BOOK NOTES

章鱼、海洋与深层起源

Peter Godfrey-Smith

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本书英文原名 Other Minds: The Octopus, the Sea, and the Deep Origins of Consciousness,2016 年由 Farrar, Straus and Giroux 出版。作者 Peter Godfrey-Smith 是纽约市立大学研究生中心的哲学教授,同时任职于悉尼大学。他把心智与物质的关系问题放到一条演化路径上处理:主观体验如何从生命的原始材料中产生。全书把章鱼、乌贼、鱿鱼与鹦鹉螺等头足类动物作为主要考察对象,因为它们的最近共同祖先与人类共享一条约六亿年前的分叉线。

Godfrey-Smith 同时是一名潜水者。他从 2008 年前后在悉尼近海跟随巨型乌贼和章鱼,2009 年下潜到澳大利亚东海岸一处被他命名为 Octopolis 的章鱼聚集点,此后多年反复回到那里拍摄和记录。全书的论证由三类材料拼成:演化生物学的既有证据(化石、基因、神经解剖)、可核验的实验室实验、以及他在海中的第一手观察。他在正文里多次提醒证据等级,把实验室结果、野外观察与轶事分开处理,也常以"我猜测""我怀疑"标注自己的推断。

全书八章,先交代生命之树的形态,再依次处理头足类的身体与演化、章鱼的智能、乌贼的变色机制、意识的两种理论、内在语言、寿命与衰老,最后回到 Octopolis 现场与海洋面临的威胁。以下按这条线索组织提炼。

树与分叉:人与章鱼的共同祖先

生命史的形状是一棵树。单个根演化出一系列分叉,一个物种分裂成两个,各自继续分裂或灭绝。任取两个现存动物,都能沿树向下追溯,在某个共同祖先处汇合。人与黑猩猩的共同祖先生活在约六百万年前;哺乳类与鸟类的共同祖先是一种蜥蜴般的动物,约三亿二千万年前生活在陆地上;人与章鱼的最近共同祖先则要再往下走很久,约六亿年前,是一种毫米级的小型扁平蠕虫,生活在没有陆生生物的海中。那次分叉把一侧引向脊椎动物(与海星等为伴),另一侧引向无脊椎动物中的绝大多数,包括节肢动物和软体动物。

头足类是软体动物的一个分支,与蛤、蜗牛同属一类,却演化出大型神经系统和远超出其他无脊椎动物的行为。作者在第 1 章写道:头足类是无脊椎动物之海中的一座心智复杂性岛屿。由于共同的祖先如此简单、分叉如此之远,头足类的大脑与复杂行为构成一次独立的演化实验,与脊椎动物一侧没有血缘上的继承关系。作者据此认为,与章鱼的相遇是我们最接近与智慧外星人相遇的一次,海洋同时造就了双方。

关于早期生命,作者引用的事实与推想如下。地球约四十五亿岁,生命约三十八亿年前出现,动物晚得多,约十亿年前、可能更晚。动物出现之前,海洋是单细胞生物的世界。大肠杆菌用"跑"与"翻滚"两种动作趋利避害:它比较此刻与片刻前的化学浓度,浓度改善就直线游动,否则随机改向。单细胞真核生物拥有眼点,用光判断方向。细菌还能进行群体感应(quorum sensing):夏威夷鱿鱼体内的发光细菌通过感应自己分泌的诱导分子浓度,判断同类数量是否足够,再决定是否发光,帮助宿主抵消月光的影子。

多细胞化的起源有竞争性假说。一种认为动物出自海绵幼虫——海绵成体固着不动,幼虫会游泳;若某些幼虫拒绝定居,继续漂浮并性成熟,就成了其他动物的母系。另一种认为栉水母(ctenophore)比海绵更早分出,动物演化从一个悬浮水中的薄膜球体开始。无论哪种说法成立,多细胞动物都要求细胞间出现协调:单细胞时代个体与环境、个体与个体之间的感知和信号,被转入新生命内部,成为细胞间信号,进而构成神经系统。

神经系统由神经元组成,靠动作电位与化学递质工作。第一个被实测的动作电位出现在捕蝇草中,实验由达尔文在十九世纪促成。作者区分了关于神经系统起源功能的两种理论。一种称为感觉-运动理论:神经系统的本职是把感知与行动连起来,老北教堂的司事用灯语通知保罗·雷维尔,传感器与执行器之间需要一座桥。另一种称为行动塑形理论(action shaping),由英国生物学家 Chris Pantin 在 1950 年代提出、哲学家 Fred Keijzer 近年复兴:神经系统首先解决身体内部的协调问题,把众多微小动作拼成一个整体的宏观动作,如同多人划船需要有人喊号子。两种角色可以并存;作者推测,最早的神经系统(约七亿年前,仅凭基因证据推定,没有化石)可能以内部协调为主,感觉-运动功能到寒武纪才变得突出。

艾迪卡拉纪的化石给出了最早一批动物生活的直接证据。1946 年,澳大利亚地质学家 Reginald Sprigg 在艾迪卡拉丘陵翻石头时发现疑似水母的化石,论文先被 Nature 拒稿,1947 年才发表在南澳皇家学会会刊上。艾迪卡拉纪(6.35 亿至 5.42 亿年前)的动物体型可达数英寸甚至三英尺,多数贴在海底菌毯上生活,几乎不动。Dickinsonia 像浴垫;Kimberella 被认为会爬行、刮食,可能是软体动物或软体动物附近的旁支。美国古生物学家 Mark McMenamin 称之为"艾迪卡拉花园":这里没有捕食的证据,没有大眼睛、触角、爪子或壳,动物彼此很少打交道。作者在阿德莱德的南澳博物馆跟随 Jim Gehling 看化石,Gehling 判断 Spriggina 也爬行而非游泳,因为它的化石总以同一面朝上。

寒武纪(约 5.42 亿年前开始)改变了这一切。作者引用 Andrew Parker 的命题:眼睛的发明是寒武纪的决定性事件;Roy Plotnick 等人称之为"寒武纪信息革命"。捕食出现,随之而来的是追踪、追逐、防御,演化进入军备竞赛。Gehling 与 Graham Budd 的设想是:动物先吃菌毯,再吃尸体,最后开始猎杀活物,营养因而从均匀铺展的菌毯集中成一个个"补丁"。两侧对称的体型(bilaterian,有前后左右)带来机动性,成为复杂行为的基础。作者引用哲学家 Michael Trestman 的分类:只有三个动物门演化出"复杂主动身体"(能快速移动、抓取和操纵物体的身体),即节肢动物、脊索动物,以及软体动物里的头足类。两侧对称动物出现后不久,发生了贯穿全书的那次分叉(the fork),把脊椎动物一侧与无脊椎动物一侧分开。

头足类的演化

头足类是软体动物,硬壳曾是它们对捕食出现的回应。寒武纪动物彼此以捕食关系卷入对方生活之后,许多软体动物靠长壳自保。头足类祖先大概是一种像帽贝的动物,在海底背着尖顶小壳爬行,壳慢慢长成角状,再灌入气体变成浮力装置,作者形容为"把帽贝变成飞艇"。进入水层后,原来的足演化出喷水推进,并分出触手,部分触手还长出钩子。头足类由此成为海中凶猛的掠食者,巨型种类如 Cameroceras 长度估计可达十八英尺。这些带壳巨兽多数在灭绝事件中消失,另一些被逐渐武装起来的鱼类竞争出局;作者借用比喻:飞艇最终被飞机击败。

鹦鹉螺活了下来。它仍生活在太平洋,两亿年来变化甚微,住在螺旋壳里,靠嗅觉与触觉清道,寿命可达二十多年。无人知道它为何幸存。恐龙时代之前,一些头足类开始放弃外壳,把壳缩小、内化或完全丢弃。乌贼保留内壳(海螵蛸)用于浮力,鱿鱼保留剑状"羽"结构,章鱼彻底失去硬壳。最老的疑似章鱼化石距今约 2.9 亿年,只是一块岩石上的模糊印记,学界有争议;约 1.64 亿年前出现一块无可争议的章鱼化石(Proteroctopus)。现存章鱼约三百种,体型最小的不足一英寸,最大的太平洋巨型章鱼重达一百磅、臂展二十英尺。

放弃外壳换来自由,代价是脆弱。作者强调章鱼几乎没有任何硬的部分,眼睛和喙是最大的硬件,因此能穿过与眼球差不多大的洞,几乎无限地改变身体形状。这具"纯可能性的身体"给控制出了难题。作者描述了一场风暴:每小时六十英里的风浪连续四天拍打海岸,章鱼很可能钻进裂缝死死抓住,像它们的帽贝祖先那样。

章鱼的智能:实验室与野外

一只普通章鱼(Octopus vulgaris)体内约有五亿个神经元,比大多数无脊椎动物高几个数量级,落在小型哺乳动物的范围内。相对脑重(脑占体重比例)接近脊椎动物,但低于哺乳动物。多数神经元不在脑内,而在八条手臂里;神经系统的总体结构保留软体动物的"梯状"布局,神经元集中在散布的神经节中。最奇特的解剖事实是食管穿过中央脑的中部,吃到尖锐物会直接扎进脑子。每只吸盘约有上万个神经元负责味觉与触觉;被切下的手臂仍能完成伸手、抓握等基本动作。食物被拖回时,臂尖与臂根的两波肌肉激活在中间相遇,形成临时的"肘"。

实验室测试显示章鱼是慢学习者。它们能学走简单迷宫、用视觉线索判断环境、拧开罐子取食,但进步缓慢。作者重读了 Peter Dews 1959 年发表的杠杆实验:Albert 和 Bertram 学会拉杠杆换沙丁鱼,Charles 却把杠杆弄弯、在第十一天弄断,反复缠住灯,并向实验者喷水。作者指出,这类差异指向章鱼个体差异大,而非统一的强化史。轶事与系统研究各占一层:Otago 大学的章鱼学会喷水关灯,费用太高被放归野外;德国水族馆的 Otto 用精准水柱打灭上方的聚光灯;2010 年一项实验确认太平洋巨型章鱼能认出穿相同制服的不同人类;Jean Boal 讲过一只章鱼把没吃的鱿鱼块扔进出水管的故事;Stefan Linquist 的说法是,它们知道自己在一个特殊的地方,而你在这地方外面。Jennifer Mather 与 Roland Anderson 最早研究了章鱼的玩耍行为;Mather 在加勒比海记录过章鱼绕圈觅食后返回巢穴的路线。2009 年,印度尼西亚的研究者拍到章鱼携带两半椰壳当便携庇护所,组装、拆开、再组装,把一件"复合物体"反复拆装并投入使用,这在动物界非常罕见。

作者引用灵长类学家 Katherine Gibson 的"获取式觅食"概念解释章鱼的大脑袋:青蛙捕飞虫只需固定动作,黑猩猩觅食要面对坚果、种子、白蚁等需要灵活处理的资源,章鱼同样要对付壳、甲和各种防御。螃蟹在章鱼的偏好列表首位,扇贝、鱼甚至其他章鱼也算食物。David Scheel 喂养太平洋巨型章鱼时,要先敲碎蛤蜊教会它们这是食物。这类需求解释了章鱼的好奇心与探索倾向。社会性解释在章鱼这里不成立,因为多数种类相当独居;但作为掠食者与被掠食者,它们需要预判其他动物的行动。作者补充了另一个因素:梯状神经结构加上"纯可能性的身体",让控制本身成为难题。他给出的图景是中央控制与局部控制的混合:2011 年 Gutnick、Byrne、Kuba 与 Hochner 的实验里,章鱼用眼睛引导一条手臂穿过透明迷宫取食,同时手臂在行进中自己做局部探索。

作者比较了脊椎动物与头足类两条线路。眼睛是平行演化最醒目的例子,两类动物各自演化出带晶状体与视网膜的照相机式眼睛。学习、短时与长时记忆、玩耍、类似睡眠的状态(乌贼有类似快速眼动的睡眠)、辨认个体,都在两侧出现。区别同样明显:章鱼有三颗心脏,血含铜、呈蓝绿色。作者认为"具身认知"理论(Chiel 与 Beer 的观点)在章鱼这里失效:该理论假设身体有固定形状、关节与角度可以编码信息,章鱼却几乎没有固定形状,神经遍布全身,连脑的边界都不清楚。作者称章鱼为"去身化"的动物(disembodied),随即澄清自己的意思:它有身体,是物质对象,只是这个身体变形、全可能,处在通常的身体/脑二分之外。

颜色的机制与色盲之谜

巨型乌贼(Sepia apama)可长到三英尺,皮肤像一块由脑直接控制的屏幕。皮肤分几层:最上层之下是色素细胞(chromatophore),一个单位含一个色素囊与一二十个肌肉细胞,肌肉拉伸或放松色素囊来显色或隐色;巨型乌贼的色素细胞有红、黄、黑褐三种,总数约一千万个,作者粗略地比作一千万像素的屏幕。更下层是反射细胞:虹膜细胞(iridophore)用成堆薄片分离和滤光,反射出绿色、蓝色等色素细胞造不出的颜色;白素细胞(leucophore)直接反射来光,常显白色。皮肤的褶皱(papillae)、眼周的皮褶、手臂的姿势(举成角状、刀状或琴首状)与颜色变化配合。作者在野外给不同个体起名:Matisse 会突然全身爆出纯黄色,Kandinsky 把常见图案做得更夸张,Brancusi 偏好静止的塑像式姿势。

这些动物几乎全部被视为色盲。多数头足类只有一种感光细胞,行为测试也显示它们学不会仅凭颜色区分刺激。它们却擅长伪装,甚至能匹配背后的颜色,而前方光线不同。作者列出几种解释:用明度差推断颜色、靠皮肤反射细胞反射环境光。更近的进展是 2010 年 Mäthger、Roberts 与 Hanlon 发现乌贼皮肤里存在感光分子,2015 年 Ramirez 与 Oakley 证明一种章鱼的皮肤本身能感光,且脱离身体后仍能改变色素细胞形状。作者引述 Lou Jost 的设想:如果感光细胞位于色素层之下,动物又知道哪些色素细胞处于扩张状态,就能像摄影师换滤色镜那样,用单色传感器读出光的颜色。这个问题在书中仍悬而未决。

变色功能上,伪装是原始功能,是放弃外壳后躲避有牙有眼的鱼的出路;信号发送是后来被征用的功能;介乎两者之间的是去威慑展示(deimatic display),逃跑时突然变出怪异图案,意在吓唬或迷惑掠食者。南澳 Whyalla 附近每年冬天有成千上万只巨型乌贼聚集交配,雄性充当"护卫",与入侵者在水中并排伸展、变色,体型大者几乎总赢。Moynihan 与 Rodaniche 在 1970-80 年代研究加勒比礁鱿鱼,主张其皮肤图案构成一种有语法的"视觉语言",数出约三十种仪式化展示,但他们承认说不出大多数图案的含义。作者拿来对照的是 Cheney 与 Seyfarth 研究的博茨瓦纳狒狒:狒狒只会三四类叫声,却能识别谁在叫、拼出"叙事";头足类拥有接近无限的表达带宽,社会结构却简单得多。作者推测大量变色是内部电化学活动的无意流露,是"色度闲聊";他描述了一次长时间静观:一只乌贼在黄昏反复变换配色,几乎不动,作者怀疑那是乌贼的梦境。

主观体验:白噪声与两种理论

Thomas Nagel 用 what it's like 一词指认主观体验的难题。作者把主观体验(sentience)当作需要解释的最基本现象,把意识(consciousness)当作其中的一种形式,两者同义替换会误导:问"鱿鱼是否感到疼痛",就是问伤害对鱿鱼是否有感受、是否难受。疼痛、口渴、缺氧感这类 Denton 称为"原始情绪"的状态具有闯入性,难以忽略。

作者论证,主观体验与感知和控制的回路关系密切。触觉视觉替代系统(TVSS)让盲人背上的摄像头把影像转成皮肤震动;只有当佩戴者能移动摄像头、主动影响输入时,刺激才会被体验为空间中的物体,而非背上的按压。鱼发出电脉冲后,给自己的传感系统送一份命令副本以抵消自激脉冲,"自我"与"他人"的区分由此被登记;Björn Merker 指出,蚯蚓每次爬行都会碰到自己,它必须取消这些自产触感才能前进。知觉恒常性(近大远小被补偿)在章鱼、某些蜘蛛与脊椎动物中独立出现;1956 年一项实验里,章鱼能对放在一半距离处的方块做出正确反应,抵消距离变化。整合则远非必然:鸽子实验中九只鸟有八只没有眼间转移,章鱼要长时间训练才能跨眼转移,裂脑人的两个半球可以各自为政。Vallortigara 的侧化研究、Marian Dawkins 的母鸡摆动凝视实验都在讲同一类现象。作者总结:统一性是"一种成就、一种发明",演化可能做也可能不做。

围绕"体验何时出现",作者区分两种理论。晚出论(latecomer views)认为主观体验依赖晚近演化出的机制:Baars 的全局工作空间、Dehaene 与 Naccache 的工作空间理论、Prinz 的工作记忆理论,以及 Milner 与 Goodale 基于 DF 病例(1988 年一氧化碳中毒损伤腹侧通路)提出的"内部模型"主张。按这些理论,只有接近人类大脑的动物(哺乳动物、鸟类)才有体验,简单动物被当作我们体验的淡色投影,这在作者看来是一种误置。转化论(transformation view)认为主观体验先于工作空间、记忆整合等能力存在,后者只改变体验的样子。作者支持转化论,证据来自疼痛研究:斑马鱼会选择含止痛药但原本不太喜欢的环境,跛腿的鸡会选含止痛药的食物,Robert Elwood 的寄居蟹宁可挨电击也不放弃高质壳,有捕食者气味时更能忍受电击;昆虫则严重受伤后仍照常活动、不护理伤口。作者认为疼痛这类基本体验广泛存在于神经系统差异很大的动物中,且可能有过多次独立起源,螃蟹、章鱼、猫至少三条线。他借用 Ginsburg 与 Jablonka 的"白噪声"隐喻描述最早、最模糊的体验形式,并推测:早期神经系统主要做协调工作的艾迪卡拉动物可能毫无感受,寒武纪丰富的交往才是简单体验的开始。

章鱼处在这两种理论的交界。它拥有大型神经系统和复杂的主动身体,富有探索性,但脑与身体的关系特殊。作者倾向于混合控制解释:手臂部分属于"自我"(可被指挥去操纵),从中央脑的视角看又部分"非我",有自己的一套。他提醒这是站在"中央章鱼"的视角讲故事,可能本身有误;Bence Nanay 提出,人类伸手时目标移动会在不到十分之一秒内引起无意识的轨迹修正,章鱼把这种"边缘微调"做得更大、更慢。作者引用 Chiel 与 Beer 的爵士乐比喻:中央脑是指挥,但乐手是即兴的爵士乐手,只接受大致的指示。

内在语言:第二次内化

Hume 在 1739 年向内寻找自我,只找到一连串感知、情绪与影像,找不到持续不变的"自我"。作者指出 Hume 的清单漏了两种东西:同时出现的整合场景,以及内心独白。John Dewey 认为 Hume 找到的"观念"不过是无声说出的话语序列。Lev Vygotsky 主张,儿童习得口头语言后,语言分叉为内外两种形式,内在言语有其自身节奏,是有组织思维的媒介。达尔文在《人类的由来》中断言长串思维离不开言语,无论外在或内在。这些主张面临反例:狒狒能识别每个个体的叫声并构建复杂叙事,远超它们能说出的内容;Nicola Clayton 等人的鸦科研究显示松鸦能记住数百个藏食点的位置与内容;Köhler 在黑猩猩身上观察到叠箱取食的"顿悟";"兄弟约翰"在失语发作时仍能靠手势找到旅馆、点餐;Merlin Donald 引用失聪者的证据。作者总结:语言是组织思维的重要工具,理由在于它提供一个把观念排序、组合、检验的媒介;但复杂思维可以脱离语言进行。Susan Carey 实验室的研究显示,儿童要掌握"或"这个词才能完成选言三段论任务,作者认为这是个接近 Vygotsky 观点的结果。

作者给出的机制模型是"传出副本"(efference copy):决定行动时,脑在发命令给肌肉的同时,把命令的副本发给感觉系统。von Holst 与 Mittelstaedt 在 1950 年提出这套框架(afference、reafference、exafference 的区分)。说话时,我们要把说出的词与预期的听觉形象比对,于是产生"内部准说与准听"。这些准说出的句子可以转作他用,组合成不打算说出的句子,形成纯粹内在的媒介,Dennett 称之为"乔伊斯机器"。2001 年的"白色圣诞"实验里,约三分之一的被试在从未播放歌曲的情况下报告听到歌曲;内在听觉形象会被误认为真实声音,内在言语也像普通感知一样被广播给大脑许多部分。内在言语是 System 2 思维的重要载体,它让人在行动前推演后果、用理由对抗冲动(Kahneman 的术语);Baddeley 与 Hitch 的工作记忆模型包含语音环路、视空间画板与执行控制器。作者论证,广播模型应取代"内在空间"隐喻:内在言语提供一种广播方式,通过脑内的环路把思想的构造与接收交织起来。高阶思维(对自身思想的思想)在作者看来是重塑体验的特征之一,而非体验的源头。

作者把两次内化并列为认知演化的界标:第一次在动物演化开端,细胞间的感知与信号转入体内,产生神经系统;第二次在人类近史,语言内化为思维工具。两次都把"个体之间的通信"变成"个体内部的通信"。笔记与日记是一种跨时间的自我通信,是经过外部世界的再传入回路(reafference loop),构成外部记忆。头足类的皮肤图案则是单行道:动物看不到自己的图案,无法像人听到自己说话那样形成反馈回路,作者认为这限制了它们的可能性。

压缩的体验:寿命、衰老与死亡

巨型乌贼和多数章鱼的寿命只有一两年,太平洋巨型章鱼最多约四年。作者在繁殖季末亲眼看到乌贼迅速衰败:皮肤成片脱落、眼睛浑浊、无法控制在水中的高度,几周甚至几天内垮掉。同一个海湾里,一种石鱼(rockfish)的同类能活两百年;鹦鹉螺能活二十多年。作者指出"磨损"解释站不住:人体的细胞不断更换,新细胞没有理由继承老细胞的老化;代谢速率与寿命的关系也不一致,袋鼠代谢低却老得快,蝙蝠代谢高却老得慢。现代演化衰老理论由此展开:Medawar(1940 年代)指出,只在生命晚期产生危害的突变,受到的清除压力极弱,因为多数个体活不到那个年龄;Williams(1957)补充,一个突变若早期有益、晚期有害,会被选择保留;Hamilton(1960 年代)把两步做成严格数学形式。两类效应互相放大,产生正反馈,衰老于是看起来像"预设的日程"。树与群体(海葵群体、人类社会)不受这套论证约束,因为它们的繁殖方式不同。

头足类走向极端的"大爆炸繁殖"(semelparity)。雌章鱼一般交配后定居产卵,照顾一窝卵直到孵化,随后死亡;乌贼只活跃一个繁殖季,雌性把卵粘在石头上后离开,然后迅速解体。例外存在:巴拿马有条纹章鱼可延长繁殖期。MBARI 在蒙特雷湾约一英里深的水下观察一只深水章鱼(Graneledone boreopacifica)护卵五十三个月,是已知最长的动物护卵记录;若按比例推算,这种章鱼或可活约十六年。作者引用 Robison 等人的解释:深水低温放慢生理过程,捕食风险低,演化据此调长了寿命。作者还处理了"章鱼被程序化死亡"的印象:Wodinsky 在 1977 年发现摘除视腺(optic gland)会延长寿命、改变行为;作者认为"种群控制"式的解释站不住,因为拒绝牺牲的个体会有更多后代,这种安排会被自由骑手破坏;他判断章鱼的死亡更像 Medawar-Williams 理论的极端表现,虽然外表很像"预设"。Hoving 等人对深水吸血鱿鱼旧标本的研究发现,雌性可经历二十余次繁殖周期,暗示长寿命。作者把这一切连回外壳的放弃:失去壳造成脆弱与高捕食风险,把寿命压缩到极短,同时开放了身体的可能性与神经复杂性,形成"大神经系统+短寿命"的组合。

作者记录了一次死亡。悉尼附近一处石缝里,他见到几只处于不同衰败阶段的巨型乌贼,皮肤剥落、眼伤、手臂残缺,像"头足类的鬼魂"。其中一只雌性浮起,被一只大皮革鱼反复攻击,喷墨、缓慢螺旋上升,最终漂到海面,完全静止。作者写道,乌贼的死亡是一次转变:先在深水中安静游动,再缓慢螺旋上升,最后漂浮在我们嘈杂的海面上。

章鱼城与平行演化

Octopolis 位于澳大利亚东海岸海面下约五十英尺,2009 年由 Matthew Lawrence 发现。马特用漂流的船锚作向导,在扇贝床中央发现约一打章鱼(Octopus tetricus)各自待在浅穴里。扇贝壳床中央有一块被海洋生物完全覆盖的金属物体,是大型章鱼的巢穴。作者与马特开始定期返回,2015 年夏天又与 David Scheel、Stefan Linquist 用无人摄像机覆盖几乎整个白天。章鱼聚集在一起,进行大量的臂部探测、摔跤、追逐;Scheel 回看数百次对抗录像后发现,皮肤颜色深浅可靠地预测攻击性,深色个体更可能进攻,多种浅色图案表示不愿打斗,包括"Nosferatu"姿势(竖起外套膜)。作者猜测 Octopolis 的形成是一次正反馈:金属物体提供了一个稀有安全巢穴,第一只章鱼带回扇贝吃,壳堆积起来,改善筑巢材料,吸引更多章鱼,更多壳又引来更多巢穴。他们把这一过程称为"生态系统工程"。扇贝床吸引了鲨鱼、鳐鱼、鱿鱼等许多物种,成了人工礁。作者指出这一站点规模太小、婴儿章鱼随水流漂走,对演化没有长远意义,但它展示了章鱼生活的一种可能路线。章鱼为何不互相捕食,作者的推测是扇贝供应充足。巴拿马有条纹章鱼的历史与之呼应:1982 年 Moynihan 与 Rodaniche 的报告长期遭怀疑,2012 年该动物出现在水族贸易中,Caldwell 与 Ross 在饲养条件下确认了部分行为。

关于演化时间尺度,作者修正了旧图景。Andrew Packard 在 1972 年根据化石提出,章鱼、乌贼、鱿鱼的共同祖先约 1.7 亿年前出现,与鱼类平行演化;基因证据把分叉推回约 2.7 亿年前(二叠纪,恐龙之前),章鱼一侧(octopod,含吸血鱿鱼)与十腕一侧(decapod,含鱿鱼与乌贼)各走各的路。2015 年首个章鱼基因组被测序(Albertin 等人):用于构建神经系统的原钙黏蛋白(protocadherin)家族在章鱼与鱿鱼谱系中各自独立扩增,至少扩增了三次。Jozet-Alves 与 Nicola Clayton 的乌贼实验显示,乌贼有"类似情景记忆"(what-where-when),能在不同延迟后选择去虾或蟹的位置。作者据此认为,头足类内部发生了平行演化:章鱼谱系和乌贼/鱿鱼谱系各自独立扩展了神经系统,与哺乳类-鸟类的平行演化形成类比。

海洋:心智的诞生地

心智在海洋中演化。生命起源、动物诞生、神经系统与大脑的出现,都在水中完成;约 4.2 亿年前动物才登上陆地,而且把海水带在身上,所有细胞内部都是含盐的水。作者在结尾转向海洋的现状。过度捕捞从十九世纪延续至今:赫胥黎 1883 年声称主要渔场"取之不尽",话音刚落渔具机械化、冷冻与追踪技术就让"现行捕捞方式"过时,鳕鱼等渔场几十年内陷入困境,1992 年加拿大一侧鳕鱼渔场彻底崩溃。海洋酸化方面,大气二氧化碳溶解入海改变 pH,影响包括头足类在内许多海洋动物的代谢,尤其伤害用碳酸钙造硬组织的珊瑚。缺氧"死亡区"规模扩大,按 Mitchell 书中的数据,此类区域自 1960 年起每十年翻一番。作者引述蜜蜂生物学家 Andrew Barron 对蜂群崩溃的解释——多年积累的小压力耗尽蜜蜂的缓冲能力,最后看似突然地垮掉——并建议用同样的眼光看待海洋:这个系统过去大到可以吸收一切,现在缓冲能力正在耗尽。2002 年悉尼附近一小湾被划为海洋保护区,几年内鱼和其他动物大量回归,作者正是在那里遇到促使他写这本书的头足类。他写道,潜入大海就是潜入我们所有人的起源。

作者标明的限制

书中反复出现作者主动标注的不确定处。早期神经系统的起源没有化石支撑,仅凭基因证据推定在七亿年前左右;海绵与栉水母谁是动物最早的旁支、Kimberella 是否为软体动物、最老的疑似章鱼化石是否可信,都是开放问题。鹦鹉螺为何幸存、乌贼为何拥有大脑袋、章鱼如何导航回巢,作者直接说"无人知道"或"我们不知道"。变色与"色盲"的矛盾未解决,作者认为 Ramirez 的工作可能引出解法,但也承认皮肤感光是否传给大脑仍不清楚。疼痛证据是间接的,作者明确说这些实验不表明所有动物都感到疼痛,但"怀疑总是可能的,对邻居也可以怀疑"。衰老理论方面,作者承认章鱼死亡看起来过于"有序",他判断 Medawar-Williams 理论终将适用,并把这一点作为自己的判断而非定论。Octopolis 的观察无法完全排除摄像机本身的影响,作者也承认无法确认某些独处时的变色是否因镜头而起。他在正文中反复使用"我猜测""我怀疑""可能是"这类限定词,把主张、证据与推断分开;这份提炼稿同样保留了这些限定。