查尔斯·达尔文于1859年出版的《物种起源》第一版,试图解答生物学中的核心问题:地球上无数的物种是如何获得其完美的结构以及相互之间的适应性的。达尔文在乘坐“小猎犬号”航行时,观察到南美洲生物的地理分布以及现存生物与古生物化石之间的地质关系。这些观察促使他收集事实,思考物种并非独立创造,而是由其他物种传衍而来的可能性。
本书的知识边界严格限定在1859年。达尔文在书中明确承认,他完全不知道遗传的内在机制,也不知道变异产生的根本原因。他依靠博物学观察、动植物育种记录、地质学勘探以及思想实验来构建论证。他没有使用后世遗传学的基因概念,也没有使用后来版本中引入的“适者生存”一词。他的论证建立在可观察的变异事实、马尔萨斯的人口压力理论以及地质时间的漫长性之上。
家养状态下的变异与人工选择
达尔文论证的起点是人类驯养的动植物。观察表明,家养变种之间的差异,远大于自然状态下同种个体的差异。达尔文将这种高度变异性归因于家养生物所处的生存条件不同于其野生祖先。生殖系统对外界条件的改变极其敏感,这种扰动导致了后代的不稳定性。
鸽子的案例与变异的累积
为了具体说明变异与选择的机制,达尔文详细研究了家鸽。家鸽包含极其多样的品种,如突胸鸽(pouter)、扇尾鸽(fantail)、翻飞鸽(tumbler)和传书鸽(carrier)。这些鸽子在骨骼结构、喙的形状、尾羽数量上差异巨大,若在自然界中发现,鸟类学家会将其归入不同的属。
达尔文通过解剖、杂交实验以及历史文献考证,确认所有这些差异巨大的家鸽品种均起源于同一种野生岩鸽(Columba livia)。当不同品种的鸽子杂交时,其后代经常会重新出现岩鸽特有的蓝色羽毛和黑色条纹,这种返祖现象提供了强有力的共同祖先证据。
人类在培育这些品种时,运用了选择的力量。选择分为有意识的“方法选择”和无意识的“无意识选择”。育种者在几代人的时间里,挑选具有微小变异的个体进行交配。自然界提供微小的变异,人类则根据自身的需要或审美,在特定方向上累积这些变异。这种累积作用在漫长的时间里产生了结构上的巨大改变。
自然状态下的变异
自然界中的物种同样存在变异。达尔文指出,个体差异是自然选择发挥作用的材料。在博物学家的分类实践中,物种与变种之间存在模糊的界限。许多被一些专家认定为独立物种的形态,被另一些专家视为变种。
达尔文通过统计植物志发现,分布广、扩散范围大且个体数量多的“优势”物种,产生变种的频率最高。在任何一个地区,大属(包含较多物种的属)中的物种比小属中的物种呈现出更多的变种。大属中的物种在相互关系上类似于变种,它们之间的差异量往往小于常规物种之间的差异。这些事实表明,变种就是处于形成过程中的初期物种。
生存斗争
自然选择的动力来自生存斗争。达尔文将马尔萨斯的理论应用于整个动植物界。所有生物都具有按几何级数增加的倾向。如果没有任何限制,一对生物的后代很快就会覆盖整个地球。达尔文计算了繁殖最慢的动物大象的增长率:假设大象在30岁到90岁之间生育三对幼仔,五百年后,一对大象的后代将达到一千五百万头。
自然界中存在着严酷的毁灭机制。每个物种在生命的某个阶段、某个季节或某些年份,都必须遭受大量破坏。抑制数量增长的因素包括食物供应的限制、被其他动物捕食以及气候的极端变化。气候主要通过减少食物来源,间接加剧同种或异种个体间的竞争。
生物之间的依存关系极其复杂。达尔文记录了斯塔福德郡一片荒野的生态变化:仅仅因为用围栏圈地防止牛群进入,并种下苏格兰冷杉,该地的植被和昆虫群落就发生了巨大改变,甚至引来了六种以前未见过的食虫鸟类。在另一个例子中,达尔文展示了红三叶草的受精依赖于土蜂,土蜂的数量受田鼠制约,而田鼠的数量又受猫的制约。动植物在自然界中被一张复杂的网联系在一起。
同种个体之间由于需要相同的食物、占据相同的空间、面临相同的危险,其生存斗争最为激烈。同属的不同物种之间,由于结构和习性相似,竞争也异常严酷。
自然选择与性状分歧
在生存斗争中,任何对生物自身有利的微小变异,都会增加该个体生存和繁衍的机会。这种有利变异被保存下来,并遗传给后代的过程,达尔文称之为自然选择。自然选择无时无刻不在审视世界上的每一个变异,淘汰劣等的,保存优良的,默默地、不间断地改进每一个生物的结构。
性选择
达尔文区分了自然选择与性选择。性选择不涉及生存斗争,而是雄性为了争夺雌性而进行的竞争。这种竞争的结果不是失败者的死亡,而是其留下的后代较少。性选择导致了雄性特有武器(如鹿角、公鸡的距)或防御手段(如狮子的鬃毛)的发展,也导致了鸟类中雄性华丽的羽毛和悦耳的歌声。雌鸟在数千代中挑选最美丽或声音最动听的雄鸟,从而改变了物种的形态。
性状分歧与灭绝
自然选择解释了生物分类中的群组嵌套现象。达尔文使用了一张树状图来阐述“性状分歧”原理。一个物种的后代在结构和习性上越分化,就越能占据自然界中更多样化的位置。
假设一个大属中分布广泛的物种(A),其后代在漫长的时间(如一万代)里产生了多种变异。自然选择会倾向于保存那些差异最大的变种,因为它们能占据不同的生态位,从而减少直接竞争。随着时间推移,微小的变种差异累积成物种级别的差异,原有的物种分裂成多个新物种。
在性状分歧的过程中,改进程度较低的中间类型和原始祖先,会在与改进后代的竞争中被淘汰。灭绝与自然选择并驾齐驱。最终,同一祖先的后代形成了不同的属、科和目,构成了我们今天看到的生物分类树。
变异的法则
达尔文承认对变异的根本原因知之甚少,但他总结了若干影响变异的法则。
使用与废退在自然状态下产生影响。南美洲的船鸭(logger-headed duck)翅膀退化,只能在水面拍打;马德拉群岛的550种甲虫中,有200种失去了飞行能力。达尔文推断,在经常刮风的岛屿上,飞行能力弱或不爱飞行的甲虫更容易存活,而善飞的甲虫会被风吹入海中淹死。自然选择结合器官的废退,导致了翅膀的退化。生活在黑暗洞穴中的盲鼠和盲鱼,其眼睛的退化也是废退的结果。
相关生长法则表明,生物体是一个整体,一个部分的变异会引起其他部分的改变。例如,蓝眼睛的白猫通常是聋子;具有特定毛色的动物对某些植物毒素的抗性不同。
多重、退化和低等组织的结构更容易发生变异。当任何一个器官在某个物种中以异常的规模或方式发育时(与同属其他物种相比),该器官具有高度的变异性。这表明该器官在近期经历了大量的变异和自然选择,其变异性尚未固定。物种特征(区分同属不同物种的特征)比属的特征(同属所有物种共有的特征)更具变异性。
不同物种会呈现相似的变异,或者一个物种的变种会呈现出同属另一物种的特征。马属动物(如马、驴、斑驴)在杂交或特定情况下,腿部和肩部会出现类似斑马的条纹。达尔文将此解释为对共同祖先特征的返祖现象。
理论的难题与思想实验
达尔文直接面对了反对其理论的重大难题,并逐一进行反驳。
缺乏过渡类型
如果物种是逐渐演变而来的,为何自然界没有充满无数的过渡类型?达尔文解释,自然选择本身包含着对中间类型的淘汰。新物种在形成过程中,会挤占原有物种和中间变种的生存空间。现存的过渡类型只存在于环境条件正在发生渐变的狭窄边缘地带,其数量稀少,极易灭绝。关于地质记录中缺乏过渡化石的问题,达尔文在地质学章节中进行了专门论述。
习性与结构的转换
反对者质疑,一种食肉陆生动物如何演化成水生动物?达尔文列举了北美水貂(Mustela vison)的例子,它具有蹼足,夏季在水中捕鱼,冬季在陆地捕食老鼠。自然界中存在许多习性与结构不完全匹配的案例:在没有树木的拉普拉塔平原上生活着一种啄木鸟;具有蹼足的陆地雁极少下水;水乌鸫(water-ouzel)属于陆生的鸫科,却能潜水捕食。这些事实证明,习性和结构可以发生渐进的转换,生物会抓住一切可能的机会占据新的生态位。
极其完美的器官
眼睛具有调节焦距、控制进光量和纠正色差的复杂构造。达尔文承认,认为眼睛是由自然选择形成的观点看似荒谬。他运用思想实验和比较解剖学来论证:如果存在从简单到复杂的渐变系列,且每一个微小的改进都对生物有利,那么自然选择就能造就眼睛。
在甲壳纲动物中,可以观察到视觉器官的渐变:从仅被色素覆盖的视神经,到具有双层角膜和晶状体肿块的结构,再到具有透明锥体的复眼。自然选择在数百万年的时间里,对数以百万计的个体进行筛选,保留每一个提高视觉清晰度的微小变异,最终能够塑造出比人类光学仪器更完美的器官。
同样,鱼类的鳔原本用于控制浮力,但在某些鱼类中,鳔具有丰富的血管分布,承担了辅助呼吸的功能。达尔文推断,自然选择将鳔这种漂浮器官逐渐改造为陆生脊椎动物的肺。
本能的演化
达尔文将本能视为与身体结构一样,对物种生存至关重要的特征。本能可以通过自然选择微小、连续、有利的变异而逐渐演化。
杜鹃的寄生本能起源于其祖先偶尔将蛋产在其他鸟类巢中的行为。如果这种偶尔的行为使母鸟能更早迁徙,或者使幼鸟得到更好的照料,这种习性就会给物种带来优势,并通过自然选择固定下来。
蚂蚁的奴隶制本能同样是渐进形成的。红褐林蚁(Formica rufescens)完全依赖奴隶,自己无法建巢或觅食。而血红林蚁(Formica sanguinea)则保留了工作能力,奴隶只承担部分家务。达尔文推测,这种本能始于蚂蚁为了获取食物而掠夺其他种类蚂蚁的蛹。如果部分蛹在巢中羽化,并按照其固有的本能开始工作,这种额外的劳动力对掠夺者群体是有利的。自然选择强化了这种掠夺蛹来作为奴隶的本能。
蜜蜂建造六边形蜂房的本能被视为数学上的奇迹,它以最少的蜂蜡储存了最多的蜂蜜。达尔文通过观察不同蜂类的建筑方式找到了渐变序列。土蜂利用旧茧并添加不规则的蜡管;墨西哥的无刺蜂(Melipona)建造球形蜂房,当球体相交时,它们在交界处建造平坦的蜡壁。达尔文与剑桥大学的米勒教授合作,通过几何学推演证明:如果无刺蜂在相等的距离上建造大小相同的球体,并在相交处建造平壁,就会形成完美的六边形蜂房。达尔文通过在蜂箱中放置染色的蜡片进行实验,证实蜜蜂是通过在特定距离上挖掘球形凹坑,并在凹坑相交处保留平坦的蜡壁来建造蜂房的。自然选择保留了那些能够最经济地使用蜂蜡的蜂群。
对于不育的工虫(如工蚁和工蜂),它们无法繁殖,如何将特殊的结构和本能遗传给后代?达尔文指出,自然选择不仅可以作用于个体,也可以作用于群体(家庭)。如果产生不育工虫对整个蚁群有利,自然选择就会保留那些能够产生不育工虫的能育雌蚁和雄蚁。某些蚂蚁群体中存在体型和颚部结构差异巨大的不同工蚁阶级,达尔文在非洲行军蚁(Anomma)中观察到,这些不同阶级的工蚁之间存在平滑的形态过渡。自然选择作用于能育的父母,促使它们产生具有特定分工的不育后代。
杂交与不育性
当时的博物学家普遍认为,不同物种杂交产生不育后代,是造物主为了保持物种界限而赋予的特殊属性。达尔文反驳了这一观点,指出不育性并非特殊赋予的属性,而是物种在长期分离过程中,生殖系统发生未知变化的附带结果。
达尔文区分了首次杂交的不育性与杂种后代的不育性。他引用了科尔罗伊特(Kölreuter)和盖特纳(Gärtner)的植物杂交实验。实验表明,杂交的难易程度和杂种的生育能力存在从完全不育到完全可育的连续渐变。系统发育上的亲缘关系影响杂交的成功率,但并非绝对。有些形态差异巨大的植物容易杂交,而有些形态相似的植物却极难杂交。
正反交实验提供了关键证据。例如,用长花紫茉莉(Mirabilis longiflora)的花粉去授粉紫茉莉(M. jalappa)很容易成功,但反过来进行却完全失败。这证明杂交的障碍在于生殖系统的特定物理或化学差异,而不是为了阻止物种融合的普遍法则。
变种之间的杂交通常是完全可育的,这被用作物种与变种的根本区别。但达尔文指出,家养变种是在人工选择下产生的,人类只关注外部特征,并未改变其生殖系统。而在自然界中,长期处于不同环境下的物种,其生殖系统受到了深刻影响。此外,盖特纳的实验表明,毛蕊花(Verbascum)的不同变种之间杂交,其产生的种子数量少于同变种内的交配,这证明变种之间也存在轻微的不育性。
地质记录的不完整性
针对地质地层中缺乏连续过渡化石的质疑,达尔文详细论证了地质记录的极度不完整。
地质时间极其漫长。达尔文通过计算海岸悬崖的剥蚀速率,推算英格兰威尔德(Weald)地区的剥蚀过程至少需要三亿年。在如此漫长的时间里,无数世代的生物曾经生存过。
古生物标本的收集极其贫乏。只有拥有坚硬外壳或骨骼的生物才能形成化石。化石的保存需要特定的地质条件:只有在海底不断下沉的区域,沉积物才能快速积累到足够的厚度,以保护遗体免受海浪的侵蚀和腐烂。当地面上升或保持稳定时,沉积物无法大量保留,地质记录就会出现空白。
相邻地层之间通常存在漫长的时间间隔。在这些空白时期,生物发生了大量的变异和灭绝。当新的地层再次沉积时,出现的化石已经是经过长时间演化的新物种,给人以物种突然出现的错觉。
关于某些生物类群(如硬骨鱼类)在白垩纪底层突然出现的问题,达尔文指出,我们对地球地质的了解仅限于欧洲和北美的极小部分。这些物种可能在世界其他未被勘探的区域经历了漫长的演化,然后突然迁徙到欧洲的海洋中。
对于志留纪底层突然出现大量三叶草、腕足类动物化石,而其下层缺乏祖先化石的现象,达尔文承认这是一个严重的困难。他推测,在志留纪之前,地球上曾经存在过极其漫长的时期,海洋中充满了生物。目前的海洋区域可能在过去一直是海洋,而目前的大陆区域在过去也是大陆。那些包含前志留纪生物化石的古老地层,可能由于地壳的极度变质作用而被破坏,或者仍然深埋在现在的海洋之下。
生物地质演替
地质记录中的生物演替规律支持了伴随修改的传衍理论。
新物种是缓慢、逐个地出现在陆地和水域中的。不同纲和属的生物变化速率不同。例如,志留纪的舌形贝(Lingula)与现代物种差异很小,而大多数其他古生代生物已经发生了巨大变化。陆生生物的变化速率似乎快于海洋生物。
物种一旦灭绝,就永远不会再次出现,因为世代的链条已经断裂。生物类群(属、科)的出现和消失规律与单一物种相同,通常是缓慢增加,达到顶峰,然后逐渐减少直至灭绝。
灭绝是自然选择的必然结果。改进的新形式在生存斗争中击败旧形式。南美洲出土的巨大化石(如箭齿兽、大地懒)与现存的马、树懒和犰狳生活在同一大陆。达尔文指出,物种的稀少是灭绝的前兆。任何不利的生存条件都会限制物种的数量,最终导致其被更具优势的竞争者取代。
世界各地的生物形式呈现出平行的演替。欧洲的白垩纪地层与北美、南美和印度的特定地层在化石特征上具有明显的相似性。这是因为优势物种在广阔的区域内扩散,产生新的变种,这些变种再次扩散并取代旧物种。
古生物化石填补了现存生物类群之间的空白。化石越古老,它与现存形式的差异就越大。理查德·欧文(Richard Owen)的发现表明,某些化石猪类动物在形态上连接了现存的厚皮动物(如猪)和反刍动物(如骆驼)。
在同一区域内,同一类型的生物呈现出连续的演替。澳大利亚的洞穴中发现了已灭绝的巨大有袋类动物化石,它们与现存的澳大利亚有袋类动物密切相关。南美洲的化石贫齿类动物(如雕齿兽)与现存的树懒和犰狳属于同一类型。这种同一大陆上死者与生者之间的深刻联系,正是遗传机制的直接体现。
地理分布
生物在地球上的分布不能仅用气候和物理条件来解释。旧大陆和新大陆在纬度和气候上具有高度的相似性,但其动植物群落却截然不同。南美洲、非洲和澳大利亚在南纬25度到35度之间具有相似的物理条件,但其生物面貌完全不同。
障碍物在决定分布中起着关键作用。被巴拿马地峡隔开的太平洋和大西洋沿岸,其海洋动物群落几乎没有共同物种。高山、沙漠和宽阔的海洋阻断了物种的迁徙。
同一大陆上的生物,即使生活在不同的环境中,也表现出明显的亲缘关系。南美洲平原上的美洲鸵鸟、豚鼠和水豚,与南美洲高山上的物种具有相同的结构类型,而与非洲或欧洲的同类动物不同。这种联系源于它们拥有共同的祖先。
散布的手段
达尔文反对爱德华·福布斯(Edward Forbes)等人为了解释物种分布而随意假设近期存在连接各大洲的陆桥。他致力于研究偶然的散布手段。
他通过实验证明,许多植物的种子在海水中浸泡28天甚至137天后仍能发芽。根据大西洋洋流的平均速度,种子可以漂流900英里并在冲上海岸后发芽。漂流的木材、树根的缝隙中夹带的泥土也能携带种子。
鸟类是重要的传播媒介。种子可以完好无损地通过某些鸟类的消化道。猛禽吞食其他鸟类后吐出的食团中含有可发芽的种子。涉禽的脚上经常粘有泥土,达尔文从一个池塘边缘取了三汤匙泥土,从中培育出了537株植物。当鸟类飞越海洋降落在岛屿上时,脚上的泥土就成了种子的载体。冰山也被证明可以携带泥土和石头,从而在冰期传播种子。
冰期的影响
冰期理论完美解释了为何在欧洲阿尔卑斯山、比利牛斯山以及北美白山(White Mountains)的极高山顶上,存在着相同或极其相似的植物。
随着冰期的到来,北极植物向南迁徙,取代了温带植物。在最寒冷的时期,欧洲和北美的低地都被相同的极地植物覆盖。当气候回暖时,这些植物无法在低地生存,一部分向北退回北极,另一部分则顺着山坡向上攀登,最终被孤立在遥远的山顶上。由于它们处于相似的寒冷环境中,且相互隔离的时间在地质尺度上较短,因此它们保持了相同或高度相似的形态。
岛屿的生物分布
淡水生物具有极广的分布范围。淡水鱼、贝类和水生植物的同一物种经常出现在遥远的大洲。这归因于淡水环境的相似性,以及水鸟在不同池塘和河流之间频繁迁徙时携带了种子和卵。
大洋岛屿的生物分布提供了支持传衍理论的最强证据。与同等面积的大陆相比,大洋岛屿上的物种数量稀少,但特有种(仅存在于该岛的物种)的比例极高。这符合物种偶然抵达新环境后,在隔离状态下发生变异的理论。
大洋岛屿上普遍缺乏两栖动物(青蛙、蟾蜍)和陆生哺乳动物。青蛙的卵在海水中会立即死亡,陆生哺乳动物无法游过宽阔的海洋。然而,几乎所有大洋岛屿都有蝙蝠,因为蝙蝠可以飞越海洋。例如,新西兰有两种特有蝙蝠,却没有其他哺乳动物。如果物种是独立创造的,造物主为何在岛屿上只创造蝙蝠而不创造其他哺乳动物?
岛屿生物与其最近大陆的生物具有强烈的亲缘关系。加拉帕戈斯群岛位于南美洲以西数百英里,其上的鸟类、爬行动物和植物虽然大部分是特有种,但都带有明显的南美洲印记。佛得角群岛的生物则带有非洲印记。这些岛屿的物理条件(火山岩、气候)非常相似,但生物群落却因为殖民来源的不同而截然不同。
在加拉帕戈斯群岛内部,不同岛屿之间虽然距离很近,但由于洋流湍急、风力微弱,岛屿之间形成了有效的隔离。每个岛屿上都演化出了同属但不同种的嘲鸫(mocking-thrush)和陆龟。这表明,来自大陆的祖先在抵达群岛后,在各个岛屿的特定生态环境中发生了独立的性状分歧。
分类、形态学、胚胎学与退化器官
分类学
博物学家在分类时,试图寻找一种“自然系统”。达尔文指出,这个自然系统实际上就是物种的家谱。分类的依据必须是真实的血缘关系,而不是适应性或相似性特征。
例如,儒艮(一种厚皮动物)和鲸鱼在体型和鳍状肢上非常相似,但这只是为了适应水中生活而产生的“模拟或适应性特征”,不能作为将它们归为一类的依据。相反,那些对生物生存并不重要的微小特征(如哺乳动物下颌角的弯曲方式、昆虫翅膀的折叠方式),由于受环境改变的影响较小,往往能真实地反映共同祖先的遗传,因此在分类中具有极高的价值。
形态学
形态学揭示了同一纲生物在基本结构上的统一性。人类抓握的手、鼹鼠挖掘的前肢、马的腿、海豚的鳍和蝙蝠的翅膀,虽然功能完全不同,但都由相同的骨骼以相同的相对位置构成。
如果每个物种是独立创造的,这种结构的统一性将无法解释。但在伴随修改的传衍理论下,这变得显而易见:所有哺乳动物都继承了其古老祖先的肢体骨骼模式。自然选择在漫长的世代中,通过缩短、加宽或延长某些骨骼,将其改造为适应不同功能的器官,但骨骼的基本连接顺序并未改变。
同样,昆虫复杂的口器(如天蛾的长吻、蜜蜂的折叠口器、甲虫的巨颚)都是由上唇、大颚和两对小颚经过无数次变异改造而来的。花朵的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊,在本质上都是变态的叶子。
胚胎学
在同一纲中,不同动物的胚胎往往惊人地相似。阿加西斯(Agassiz)曾指出,如果忘记贴标签,他甚至无法分辨一个早期胚胎是属于哺乳动物、鸟类还是爬行动物。
达尔文解释,变异通常发生在生物生命周期的较晚阶段,并在后代的相应晚期遗传。因此,胚胎保留了其祖先未被修改的原始状态。哺乳动物和鸟类的胚胎具有类似鱼类的鳃裂和血管环,这表明它们共同的远古祖先是一种水生动物。胚胎就像是一幅被大自然保留下来的、反映其祖先形态的隐晦画像。
对于某些昆虫(如某些甲壳类动物的幼虫),它们在幼年期需要独立觅食和活动,因此幼虫的形态也会受到自然选择的改造,以适应其特定的生存环境。
退化器官
自然界中充满了退化、萎缩或无用的器官。例如,雄性哺乳动物的乳头、某些蛇类体内的骨盆和后肢残迹、未出生小牛上颌的牙齿、以及许多昆虫鞘翅下无法飞行的残缺翅膀。
在独立创造论下,这些无用器官的存在是无法解释的(所谓“为了对称”只是遁词)。达尔文指出,这些器官在祖先那里曾经是完全发育且有用的。由于生活习性的改变,这些器官不再被使用。废退作用在连续的世代中导致器官逐渐缩小。同时,根据“生长的经济法则”,自然选择会倾向于节省构建无用器官所需的营养物质。最终,这些器官变成了退化的残迹,仅仅因为遗传的力量而被保留下来。
总结论证
达尔文在最后一章重申,整本书是一个长篇的论证。他承认理论面临着严重的困难:极其完美的器官如何形成、本能的起源、杂交的不育性以及地质记录的空白。但他指出,这些困难源于我们对地质时间、中间过渡类型的灭绝以及气候和地理变迁的极度无知。
支持自然选择理论的事实是压倒性的:
- 家养状态下的巨大变异和人工选择的惊人力量。
- 自然界中生物按几何级数繁殖导致的生存斗争。
- 优势物种产生最多的变种,变种是初期的物种。
- 性状分歧导致生物在分类上呈现出群组嵌套的模式。
- 地质演替中,旧物种被新物种取代,且同一大陆上的死者与生者保持着密切的类型联系。
- 地理分布中,障碍物决定了生物群落的差异,而大洋岛屿的生物深刻反映了其大陆来源的印记。
- 形态学中的同源结构、胚胎学中的早期相似性以及退化器官的存在,无可辩驳地指向了共同祖先的遗传。
达尔文指出,博物学家之所以长期相信物种是不变的,是因为人类的心智难以把握极其漫长的时间,也难以想象微小的变异如何经过无数代的积累产生巨大的改变。
他预见,当伴随修改的传衍理论被接受后,自然历史的研究将发生革命。分类学将成为真正的家谱;形态学和胚胎学将揭示古老祖先的样貌;心理学将建立在心智能力渐进演化的基础上;人类的起源及其历史也将得到阐明。
达尔文在结尾写道,凝视着一个生机勃勃的灌木丛,鸟儿在鸣唱,昆虫在飞舞,蠕虫在泥土中爬行。这些构造精巧、相互依存的生命形式,都是由我们周围的法则(生长、繁殖、遗传、变异、生存斗争和自然选择)产生的。从自然界的战争、饥荒和死亡中,产生了最高级的动物。生命最初被注入到少数几种或一种形式中;当这颗行星按照固定的引力法则持续旋转时,从如此简单的开端,演化出了无数最美丽、最奇妙的形态,并且这一过程仍在继续。