万物的“视界”

《万物的“视界”》是科普作家 Ed Yong 于 2022 年出版的著作，英文原题 An Immense World，副题 How Animal Senses Reveal the Hidden Realms Around Us。全书围绕一个概念展开：每种动物都只能截取现实的一小部分，被封闭在自己独有的感知气泡里。这个概念叫 Umwelt，由德裔波罗的海动物学家 Jakob von Uexküll 于 1909 年提出。Uexküll 把动物身体比作一座房子，房子开着一扇扇感官窗户，朝向同一座花园；窗户的构造方式决定了花园呈现的样子。一只寻找哺乳动物血液的蜱虫只关心体温、毛发接触和皮肤散发的丁酸气味，这三样东西构成了它的整个世界。

书的叙述从化学感官（嗅觉与味觉）开始，其后依次进入光与视觉、颜色、疼痛、热、触觉与流动、表面振动、听觉、回声、电场、磁场，以及动物对多种感官的整合。第十三章讨论人类用光污染和噪声污染改写了其他动物的感官世界。全书十三章加一篇导言，素材来自作者对数十位感官生物学家的访谈，以及对多个实验室和野外现场的拜访。

作者在导言中交代了写作立场：这本书谈感官的多样性，不对动物做优劣排名。作者引述博物学家亨利·贝斯顿的话，把动物称为“其他国度”，认为动物自身就有价值。作者同时说明，自己无意把动物当作理解人类的模型动物，也无意从动物感官中逆向开发新技术，而是想理解动物自己的生活。

导言 唯一真正的旅行

Umwelt 一词来自德语“环境”，但 Uexküll 用它专门指动物能够感知和体验的那部分环境。不同动物站在同一块地面，可能拥有完全不同的 Umwelten。人类感受不到鲨鱼和鸭嘴兽能察觉的微弱电场，感受不到知更鸟和海龟能察觉的磁场，听不到啮齿动物的超声波呼叫，也看不到响尾蛇能探测的红外辐射。作者指出，人类把自己的感知世界误当成全部世界，这是一种每个动物都共享的错觉。

感官系统的运转以能量为代价。动物必须让感官神经元保持随时可以放电的状态，即使闭着眼，视觉系统也在消耗大量资源。因此没有动物能把一切感知得很好，也没有动物想要这样。感官像挑剔的私人助理，从无穷的刺激中过滤出与食物、庇护所、威胁、盟友或配偶相关的信号。Uexküll 谈到蜱虫时说，它周围丰富的世界被压缩成三个刺激构成的贫乏结构，但“这种贫乏是行动确定性所需要的，确定性比丰富更重要”。

人类对动物感官的研究长期受自身感官束缚。科学家得到的解释受数据限制，数据受提问方式影响，提问方式受想象力引导，而想象力被自己的感官框定。动物行为学者常谈论拟人化的危险，但作者认为最普遍的拟人化表现是忘记其他动物有自己的感知世界，并用人类感官去框定动物的生活。这种偏差有实际后果：海岸灯光把刚孵化的海龟引离海洋，水下噪声淹没鲸的呼叫，玻璃窗在蝙蝠声呐看来像水面。

导言列举感官的多样形态：有的动物眼睛长在生殖器上，耳朵长在膝盖上，鼻子长在肢体上；海星用腕尖看东西，海胆用整个身体看。作者给出本书使用的术语：受体、感觉器官、感觉系统，以及它们如何把刺激转换成神经信号。导言最后以 1998 年 Mike Ryan 在巴拿马听树蝉振动的经历收束：把麦克风夹在植物上，就能进入一个无声却充满振动的世界。

第一章 泄漏的化学袋子：嗅觉与味觉

狗和人类共享嗅觉的基本构造，但狗的鼻腔结构不同。狗吸气时，气流被分成两股，大部分进入肺，专门用于嗅觉的一股抵达鼻腔后部的嗅上皮，那里密布嗅觉神经元和气味受体。狗的鼻孔外缘有侧向缝隙，呼气时气流从缝隙排出形成旋涡，反而把新鲜气味卷入鼻子。实验中一只叫“撒旦爵士”的英国指示犬在 40 秒内呼气 30 次，仍保持了不间断的内向气流。

狗的嗅觉灵敏度的实验数值差异很大，不同研究相差可达一万倍。作者认为更有参考价值的是狗实际做到的事情：它们能凭气味区分同卵双胞胎，能检测在屋顶暴露一周的单一指纹，能凭五个脚印判断人的行走方向。气味具有扩散、渗透和存留的特性，这决定了狗的世界与视觉世界不同。狗嗅闻时读取的不只是当下，还有过去和未来。

嗅觉领域流传着一个神话，即人类的嗅觉很差。约翰·麦甘（John McGann）追溯其来源：1879 年，神经科学家保罗·布罗卡注意到人类嗅球相对其他哺乳动物较小，便推断嗅觉是低级的动物性感觉，人类的“高级思维”以牺牲嗅觉为代价。布罗卡并没有实际测量动物嗅觉能力，这个标签却被沿用下来。在已测过的 15 种气味中，人类有 5 种表现优于狗；人类还擅长分辨气味的差异。心理学家 Asifa Majid 发现，马来西亚的贾海人用十二个专门的嗅觉词描述气味，命名气味的能力与英语母语者命名颜色的能力相当。

蚂蚁的化学沟通依赖信息素。无性繁殖的克隆行军蚁在地下生活，完全失明，交流全部依赖化学信号。Daniel Kronauer 的实验室用油漆给每只蚂蚁标色，追踪它们的行为。蚂蚁的信息素按分子量分工：轻分子用于召唤和报警，中分子标记觅食路径，重分子（表皮碳氢化合物）充当身份徽章。蚂蚁拥有的气味受体基因数量远多于果蝇和蜜蜂。Kronauer 敲除 orco 基因使蚂蚁丧失嗅觉后，这些蚂蚁不再跟随信息素轨迹、无视幼蚁、脱离群落独自游荡，表现出完全不像蚂蚁的行为。

大象的嗅觉研究以肯尼亚安博塞利为现场。Lucy Bates 观察到，象群能靠气味认出陌生访客，能分辨不同族群和个体留下的尿液。雌象在发情期释放一种叫 Z-7-dodecenyl acetate 的化学物质，而飞蛾也用同一物质吸引雄性。飞蛾不会因此被雌象吸引，因为该物质只是飞蛾搜索清单上的几种成分之一。

鸟类嗅觉的争议延续了上百年。1826 年约翰·詹姆斯·奥杜邦宣称火鸡秃鹫靠视觉而非嗅觉找食，这个结论被教材沿用。Betsy Bang 在 1960 年代解剖上百种鸟类的鼻腔，发现火鸡秃鹫、几维鸟和管鼻鹱类的嗅球特别大，据此认为鸟类有嗅觉；Bernice Wenzel 用电生理方法证实鸽子和多种鸟类对气味有神经反应。Gabrielle Nevitt 在 1990 年代确认，南极的管鼻鹱会被二甲基硫（DMS）吸引。浮游植物被磷虾吃掉时会释放 DMS，这个信号标志着水域中食物丰富。海鸟用鼻子追踪 DMS 的气味地形，迁徙数千英里。Anna Gagliardo 的实验显示，暂时关闭克氏鹱的嗅觉后，它们回家需要数周，正常个体只需数天。

蛇的叉状舌头是化学收集器。Kurt Schwenk 研究了蛇舌头的流体力学：舌头快速伸缩时，尖端画出圆弧，制造两个环形气流，把左右两侧的气味分子汇聚到舌尖。叉状结构让蛇能立体嗅闻，比较空间中两点的化学痕迹。蛇的舌头把分子送进犁鼻器（vomeronasal organ）。响尾蛇的毒液里含有 disintegrin，这类物质不致命，但能与猎物组织反应释放气味分子，蛇借此分辨自己咬过和别种蛇咬过的猎物，还能追踪被自己咬过的具体个体。

嗅觉与味觉的界限并不清晰，但生理学家约翰·卡普里奥（John Caprio）指出，味觉是天生的反射，嗅觉则需要经验赋予意义。味觉几乎总是用来对食物做二选一的判断：吃还是不吃。猫、斑点鬣狗等纯肉食动物失去甜味感受能力；吸血蝙蝠失去甜味和鲜味；大熊猫只吃竹子，却扩大了苦味受体基因，以警戒竹子里可能存在的毒素。2014 年 Maude Baldwin 发现，部分鸣禽通过改造鲜味受体重新获得甜味感受，这一变化可能发生在一个澳大利亚鸣禽祖先身上。

化学感官与视觉在分子层面相通。动物感知气味用的是气味受体，它们属于 G 蛋白偶联受体家族。多数受体在捕获分子后会释放或销毁它，但视蛋白（opsin）会抓住自己的目标分子，而这个分子能吸收光。作者据此总结：动物看见的一切，其基础都是经过改造的化学传感器。

第二章 无尽的方式看：光

跳蛛是视觉动物。它的头上有四对眼睛：一对朝前的主眼视物清晰、能分辨形状和颜色，两侧和后方三对副眼视野宽广、对运动敏感。副眼发现移动目标后，会指挥主眼转向。Elizabeth Jakob 用改装的眼科仪器观察跳蛛视网膜的运动，看到主眼视网膜像回旋镖一样移动，扫描目标。Nate Morehouse 发现跳蛛出生时带有终身的感光细胞，这些细胞会变大、变得更敏感。他形容，对跳蛛而言，变老“就像看太阳升起”。

所有动物的视觉都建立在视蛋白上。视蛋白抓住一个通常来自维生素 A 的发色团分子，光使发色团改变形状，进而改变视蛋白，触发化学反应链，最终产生沿神经元传导的电信号。动物界的视蛋白种类数以千计，但同源。作者据此提出一个矛盾：既然所有视觉都依赖同一类蛋白质，为什么眼睛如此多样。答案是光本身携带多种信息——温度、时间、水深、物体的形状、阴影、距离，眼睛按动物的需要进化。

Dan-Eric Nilsson 提出眼睛进化的四个阶段。第一阶段只有感光细胞，水螅用它感知光线，头足类在皮肤上散布感光细胞。第二阶段感光细胞获得遮光色素，能推断光的方向，日本黄凤蝶的生殖器上就有这类细胞。第三阶段遮光感光细胞聚集成群，能形成图像，这是许多科学家认定的“真正的眼睛”。第四阶段加入透镜，获得高分辨率视觉。Nilsson 认为第四阶段眼睛的出现与 5.41 亿年前的寒武纪大爆发有关，视觉让捕食与避敌可以在更远距离、更快速度上展开，促使动物变大、变快、出现铠甲和棘刺。

人类在分辨细节上超过几乎所有动物。Eleanor Caves 收集了数百种动物的视觉锐度数据：楔尾鹰以 138 周期/度居首，人类在 60 到 70 之间，狮子只有 13，蜜蜂只有 1。人类异常锐利的视觉也带来误解。Amanda Melin 和 Tim Caro 计算了斑马条纹在不同捕食者眼中的可见距离：晴天里视力好的人能在 200 码外分辨条纹，狮子只能在 90 码外，鬣狗在 50 码外，黎明黄昏时还要减半。到捕食者能看清条纹的距离，它们早已听见和闻到斑马。对捕食的狮子而言，斑马多半看起来像一头驴。

扇贝有数十到两百只眼睛，分布在贝壳内缘。每只眼睛有瞳孔和曲面镜，光经镜面反射到两层视网膜上。Daniel Speiser 用“扇贝电视”实验给扇贝播放模拟颗粒的影像，扇贝会张开壳。他猜测扇贝用嗅觉识别捕食者（如海星），用视觉发现值得嗅探的目标。扇贝的大脑很小，可能无法把一百只眼睛的图像整合成画面，更像一个看管上百个运动感应监视器的保安，监视器只报告“有东西”，不传送图像。作者指出，这种视觉也许更接近触觉。

脆海星 Ophiomastix wendtii 没有明显的眼睛，却会避光、变色。Lauren Sumner-Rooney 发现它整条腕上布满感光细胞，整个身体像一只复眼。它只在白天是眼睛：白天它皮肤里的色素囊张开，阻挡某些角度的光，让每个受体获得方向性；夜晚色素囊收缩，感光细胞完全暴露，空间视觉失效。

鹰、秃鹫等大型猛禽经常撞上风力发电机。Graham Martin 测量了兀鹫的视野，发现它的视野覆盖头部两侧，上方和下方有巨大盲区；飞行时它把头部压低，盲区就落在正前方。此前的飞行历史里，它的前方从来没有出现过这么高、这么大的障碍物。在叶片上画图案不会有用。

视觉速度也有物种差异。杀手蝇（Coenosia attenuata）用高速视觉捕猎，它的光感受器把电信号送到大脑、再由大脑向肌肉发出指令，全程只需 6 到 9 毫秒；人类光感受器完成第一步就要 30 到 60 毫秒。对一只苍蝇来说，人类的电影像幻灯片。临界闪烁融合频率（CFF）衡量大脑处理视觉信息的速度：人类约 60 赫兹，杀手蝇可能超过 350 赫兹，扇贝只有 1 到 5 赫兹。

夜行性汗蜂 Megalopta genalis 在人类看不清手指的黑暗里飞行，记住巢穴入口周围的植被外观，靠视觉记忆回家。Eric Warrant 用红外摄像机记录它。夜间视觉面临双重困难：光太少，以及感光细胞会自发误放电。Megalopta 把多个感光细胞的响应合并成更大的像素，延长收集光子的时间，像长曝光相机，代价是图像粗糙、缓慢。

海洋是地球上最大的生境，但大部分区域是黑暗的。海面以下 100 米只剩 1% 的蓝光，850 米以下人眼失效，1000 米以下没有动物眼睛能工作。Edith Widder 设计了名为“美杜莎”的隐形相机，用多数深海动物看不见的红光拍摄，用一圈蓝色 LED 模拟生物发光水母来吸引动物。2019 年在墨西哥湾的第五次投放中，它拍到了一只巨型乌贼。

巨型乌贼（及更大的大王酸浆鱿）的眼睛直径可达 10.6 英寸，是地球上最大的眼睛。Sonke Johnsen、Eric Warrant 和 Dan-Eric Nilsson 计算后认为，超过剑鱼眼尺寸（3.5 英寸）后，更大的眼睛在深海里只会消耗更多能量，但在一个任务上有独特优势：探测 500 米以下水中大型发光物体的生物发光闪光。符合这个条件且巨型乌贼必须提防的动物是抹香鲸。抹香鲸不发光，但它游动时撞到浮游生物，会触发一串生物发光闪光。巨型乌贼的巨眼能在 130 码外看见这些微光，抢先逃走。

第三章 紫紫、绿绿、黄紫：颜色

Maureen 和 Jay Neitz 用三只狗做实验，证明狗有颜色视觉。狗有长、短两类视锥，主要看到蓝、黄、灰。人类有三种视锥。颜色视觉依靠对信号的比较：神经元把三类视锥的信号相加和相减，构成拮抗（opponency），拮抗是几乎所有颜色视觉的基础。水蚤有四种视蛋白，分别对橙、绿、紫、紫外敏感，但它无法比较信号，也就无法感知连续光谱。颜色本质上是主观的。

单色视觉的动物依然可以正常生活，这提示颜色视觉不是必需品。Vadim Maximov 提出，颜色视觉可能起源于寒武纪浅海：晃动的光线让单色眼难以分辨背景中的物体，而不同波长的光在亮度变化时保持相对比例不变，颜色视觉提供的是恒常性。两种视锥就能满足这个功能，这就是二色视觉，狗和大多数哺乳动物都如此。

灵长类祖先大约在 2900 万到 4300 万年前获得了一份多余的 L 视蛋白基因副本。一个副本保持原样，另一个逐渐向短波长偏移，成为 M 视蛋白，由此产生了三色视觉。两种主流假说分别指向红色果实和富含蛋白质的嫩叶，两者并不互斥。美洲猴类走了另一条路：长视蛋白基因位于 X 染色体上，出现多个版本，雄性只能继承一个版本，注定是二色视觉者，部分雌性继承两种版本，成为三色视觉者。Amanda Melin 在哥斯达黎加跟踪白面卷尾猴 15 年，发现三色视觉者确实更善于找彩色果实，但二色视觉者更善于在伪装中发现昆虫，两种类型在生存和繁殖上没有差别。2007 年 Neitz 团队给两只成年雄松鼠猴注入人类长视蛋白基因，它们获得了三色视觉，其中一只叫 Sam 的猴子存活至今，对新增的颜色并不在意。

约翰·拉伯克（John Lubbock）在 1880 年代把棱镜光谱照到蚂蚁身上，发现蚂蚁逃离光谱紫端以外的暗区，那里其实充满紫外线。此后研究者逐步发现，许多鸟类、爬行类、鱼类和昆虫有紫外敏感的光感受器。1991 年 Gerald Jacobs 和 Jay Neitz 证明小鼠、大鼠、沙鼠的短视锥对紫外敏感；2010 年代 Glen Jeffery 发现驯鹿、狗、猫、猪、牛等哺乳动物也能用短蓝视锥检测紫外。画家莫奈在 82 岁摘除左眼晶状体后，开始把睡莲画成蓝白色，因为他能看见水面反射的紫外光了。作者指出，能看见颜色的动物大多能看见紫外，人类才是异类。

大多数鸟类有四种视锥，是四色视觉者。Mary Caswell Stoddard 在科罗拉多的洛基山生物实验室用专门调制的光做实验，证明宽尾蜂鸟能分辨对人眼完全相同的两种颜色。四色视觉在光谱两端之外打开一个新维度。作者把红加紫外的混合色称为“rurple”，绿加紫外称“grurple”，黄加紫外称“yurple”。鸟类看到的白色与人眼看到的白色需要不同的波长混合，白纸经染料处理会吸收紫外，在鸟眼里并不白。鸟类、爬行类、昆虫和淡水鱼都有四视锥，最初的脊椎动物很可能也是四色视觉者；哺乳类因早期夜行生活丢失了两支视锥，变成二色视觉者。

Heliconius 蝴蝶与它们的拟态伙伴是四色视觉者。Adriana Briscoe 在 2010 年发现，Heliconius 蝴蝶有两只紫外视蛋白，能用 yurple（紫外加黄）装饰翅膀，借此区分自己与拟态者。2016 年 Kyle McCulloch 发现，只有雌性 erato 蝴蝶是四色视觉者，雄性是三色视觉者，它们有第二只紫外视蛋白的基因，但压制了它。英国纽卡斯尔生活着一位被称为 cDa29 的女性四色视觉者，Gabriele Jordan 测试确认她能分辨普通人难以区分的绿色。人类四色视觉者几乎都是女性，因为长、中视蛋白基因位于 X 染色体上；但只有极少数拥有四视锥的人真正具备四色视觉，因为还需要正确的视网膜位置和神经布线。第一个被确认的四色视觉者就是 cDa29。

皮皮虾（螳螂虾）的眼睛是地球上最奇怪的眼睛之一。每只眼分成两个半球和一条中带，中带前四行排列着 12 类光感受器，其中 4 类专门用于紫外。Justin Marshall 和 Tom Cronin 在 1989 年发现这一结构时，一度认为皮皮虾拥有超越此前一切记录的颜色视觉系统。但 2014 年 Hanne Thoen 的训练实验显示，皮皮虾分辨颜色的能力糟糕：人类能分辨波长差 1 到 4 纳米的两个颜色，皮皮虾在 12 到 25 纳米的差距上就失败。Marshall 认为，皮皮虾的视网膜不做拮抗运算，而是把原始信号直接送到大脑，像超市扫描仪读条形码一样，把整个光谱折叠成 12 个颜色。它的眼睛还把偏振光分成六个通道，是唯一能看见圆偏振光的动物。圆偏振光在环境中几乎只来自皮皮虾自己。Tom Cronin 认为眼睛先演化出来，随后身体上才演化出反射圆偏振光的结构。

作者在这一章结尾总结：眼睛定义了自然的调色板。珊瑚礁鱼的蓝黄配色，是因为它们的颜色视觉向蓝端偏移，黄色和蓝色在彼此眼中融入背景；草莓毒蛙的颜色只有鸟类（四色视觉）能看见，蛇看不见；1992 年 Lars Chittka 和 Randolf Menzel 分析 180 种花，发现最适合分辨它们颜色的眼睛正好是蜜蜂那样的绿、蓝、紫外三色视觉，而蜜蜂的三色视觉早在花出现之前几亿年就已演化出来，是花去适应蜜蜂的眼睛。作者由此写道，感官并非被动的接收阀，长时间地看会重新着色这个世界。

第四章 多余的感知：疼痛

裸鼹鼠不把酸、辣椒素和高浓度二氧化碳当作痛觉刺激。Thomas Park 用实验证明，裸鼹鼠能在 10% 二氧化碳中从容活动，对皮肤下的酸滴没有反应，对辣椒素也无动于衷。这不是因为裸鼹鼠没有疼痛：它们讨厌夹痛和烧伤，会避开芥末刺痛的化学物质。它们的伤害感受器（nociceptor）数量更少，且多处被“禁用”：本该被酸激活的受体反被酸阻断，检测辣椒素的受体不产生向大脑传递信号的神经递质。裸鼹鼠居住的地下巢穴二氧化碳浓度很高，如果它们能感到酸性疼痛，睡觉将变成酷刑。

伤害感受与疼痛是两回事。查尔斯·斯科特·谢林顿（Charles Scott Sherrington）在 20 世纪初提出“伤害感受”（nociception）一词，指检测伤害性刺激的感觉过程，区别于由此产生的痛苦感受。作者用自己碰到热锅的经历说明：皮肤里的伤害感受器感知烫（伤害感受），触发了在意识之前完成的缩手反射，随后大脑才产生不适和痛苦（疼痛）。两者可以分离：幻肢痛没有伤害感受；先天对疼痛无感的人能察觉让人疼痛的刺激却不受其苦。作者强调，区分两者并不会让疼痛变得不真实。长期疼痛的患者（尤其是女性）常被医疗体系怀疑和忽视，把主观等同于空泛、把心理等同于想象是错误的有害观念。

疼痛是主观的，科学家只能从行为推断动物是否疼痛。鱼的疼痛研究引发激烈争议。2003 年 Lynne Sneddon 等人给鲑鱼唇部注射蜂毒或乙酸，鱼开始沉重呼吸、数小时不进食、在缸底摇晃、用唇摩擦缸壁，注射吗啡后这些行为消失。Sneddon 认为这些持续的行为无法用单纯的伤害感受解释。批评者反驳说，鱼没有新皮质，只能产生无意识的伤害感受，不能产生有意识的疼痛。作者指出这个论点本身就是拟人化的：它假定新皮质是所有动物疼痛的必要条件，按此逻辑鸟也没有新皮质，也不能痛；而鱼表现出学习、注意等许多不依赖新皮质的技能。说鱼因缺少新皮质而不能疼痛，如同说苍蝇因缺少照相机眼而不能看见。

Robert Elwood 研究寄居蟹。寄居蟹受到电击时会放弃壳逃走，但更强的电击才能把它们从更中意的贝壳里赶出来，闻到捕食者气味时它们放弃壳的概率减半。Elwood 认为这是权衡多种信息来源后做出的决策，一个纯粹的反射做不到这一点。电击后它们长时间不回到壳里，并梳理被电击的部位。但 Elwood 也承认，经过 15 年研究，他对“蟹和龙虾是否感到疼痛”的答案是“也许”。

乌贼和章鱼在受伤后的表现相反。Robyn Crook 发现，乌贼受伤后从不护理伤口，而且整个身体都变得过敏：损伤一侧鳍，对侧鳍的伤害感受器同样兴奋。海洋里什么都吃乌贼，全身警戒有助于它从任意方向逃避攻击。章鱼能触到身体任何部位，会护理受伤的触腕。Crook 在 2021 年的研究中给章鱼注射乙酸，它们会避开相关地点，注射局部麻醉剂后则停止护理受伤触腕，她在论文里写道：“章鱼有能力体验疼痛。”欧盟在 2010 年把头足类纳入动物研究保护法规，理由是“有科学证据表明它们能体验疼痛、痛苦、苦恼和持续伤害”。Crook 当年研究头足类时并不知道这些证据的存在。作者把这一点当作立法与科学脱节的例子。

Shelley Adamo 从成本收益角度思考昆虫的疼痛。她认为进化把昆虫神经系统推向极简和高效，任何额外的心理能力（如意识）都需要更多神经元，消耗紧张的能源预算，除非能带来重要收益。她指出，机器人可以在没有主观体验的情况下完成“像在疼痛中”、“从负面经验中学习”等行为，而进化在更长时间尺度上理应把昆虫的极简大脑推向同样方向。她因此认为昆虫（和甲壳类）感到疼痛的可能性不大，至少它们的疼痛体验与人类非常不同。作者强调，这类争议常常假设动物要么和人类感受完全相同，要么完全没有感受，这种二分法是错误的，中间状态难以想象。

第五章 好冷：热

十三纹地松鼠能忍受接近冰点的温度，靠的是调整体温感觉。Elena Gracheva 和 Vanessa Matos-Cruz 用加热板做实验：普通大鼠和小鼠几乎总是选择 30 摄氏度的板，地松鼠在另一块板降到 10 摄氏度以下之前并不挑剔，甚至愿意站在 0 摄氏度的板上。冬季地松鼠把体温降到 4 摄氏度休眠半年，如果它像人类一样感到寒冷，就会醒来燃烧脂肪取暖，那将是致命的。它没有忽略寒冷，而是把“冷”的阈值放到了更低的位置。

温度感觉的主要分子是 TRP 通道蛋白。TRPM8 检测冷，TRPV1 检测热和辣椒素的灼烧感。不同物种的版本按各自体温校准：大鼠的 TRPM8 在 24 摄氏度触发，鸡在 29 摄氏度，蛙在 14 摄氏度；鱼似乎完全没有 TRPM8。TRPV1 的触发温度同样物种特异：鸡 45 摄氏度，小鼠和人类 42 摄氏度，蛙 38 摄氏度，斑马鱼 33 摄氏度。骆驼和十三纹地松鼠的 TRPV1 是迄今测试过最不敏感的版本，这解释了它们为何能忍受极端炎热。温度传感器的阈值决定了动物能在哪里、在哪个季节、以什么方式生活。

果蝇用触角做温度计。Marco Gallio 的实验显示，果蝇能待在最爱的 25 摄氏度空气区，避开 30 摄氏度和 40 摄氏度区域，撞到热区边界会立即空中急转弯。触角外壁的几丁质导热极好，果蝇甚至能用两只触角做立体测温，追踪温度梯度，一只触角比另一只热 0.1 摄氏度就能分辨。

追火甲虫（Melanophila）用红外感受器寻找森林火灾。1925 年加州科林加一座油库被闪电击中，火灾持续三天，数十英里外森林里的甲虫飞来。Helmut Schmitz 发现甲虫翅下有坑，每个坑里有约 70 个球形结构，球内含液体，包裹着压敏神经末梢。红外辐射加热球内液体使其膨胀，挤压神经。Schmitz 估算这些坑的灵敏度超过多数商用红外探测器，接近需液氮冷却的量子探测器。甲虫飞行时翅膀振动传到坑里，把神经推向放电边缘，扩大了感知范围。追火行为至少独立演化过四次。

寄生线虫用热寻找宿主。Strongyloides stercoralis 的幼虫在污染土壤和水中游动，感知到人类体温就会游向皮肤。Astra Bryant 用不对称加热的凝胶板演示：线虫从板中央出发，三分钟内全部聚集到模拟体温的一侧。线虫寻找宿主需要气味，也需要热。恒温动物（鸟类和哺乳类）的祖先独立演化出内温性，恒定体温让它们成为寄生生物眼中持续发光的灯塔；至少 14000 种动物以吸血为生。

吸血蝙蝠的鼻子里有三对毫米宽的坑，布满热感神经元。Elena Gracheva 发现这些神经元携带一种特殊的 TRPV1，触发温度被调低到 31 摄氏度，把原本检测“危险热”的传感器改造成检测“体温”的传感器。蝙蝠自己也是恒温的，但坑周围有一层致密组织把神经元隔温，使它们比蝙蝠面部低 9 摄氏度。蜱虫用第一对腿尖的感受器感知体温，Ann Carr 和 Vincent Salgado 发现，蜱虫能从 13 英尺外感知人体热量，而 DEET 和香茅油不干扰蜱虫的嗅觉，却能让它们停止追踪热源。

响尾蛇等蝰蛇的颊窝是最高级的热传感器之一。颊窝开口后是空腔，横跨着一层极薄的膜，厚度只有本书一页纸的六分之一，膜上密布约 7000 个神经末梢，携带 TRPA1 蛋白，含量是身体其他部位神经元的 400 倍。盲眼响尾蛇能靠颊窝精准击中老鼠头部。颊窝与眼睛在结构上类似，信号最终汇入视顶盖，由同时响应可见光和红外线的神经元处理。Richard Goris 写道，把颊窝当作独立的“第六感”是谬误，颊窝的作用是改善视觉。但颊窝的分辨率很低：它只有数千个传感器，没有透镜。George Bakken 模拟了颊窝看到的老鼠影像，得到的是模糊的暖色团块。作者指出，自然纪录片用热像仪展示响尾蛇的视野是错误的，那些画面过于清晰。

Ronald Kröger 发现狗的鼻子在温暖房间内比环境温度低 5 摄氏度，比同空间内牛和猪的鼻子低 9 到 17 摄氏度。他训练三只狗分辨温度相差 11 摄氏度的两块面板，双盲测试中狗的正确率在 68% 到 80% 之间。狗的祖先狼可能用鼻子检测大型猎物的红外辐射。Anna Bálint 承认难以想象这个能力在野外如何真正有用，因为狼的听觉和嗅觉足以在更远距离发现猎物。

第六章 粗糙的感知：接触与流动

海獭靠触觉在黑暗的冷水里找食。Sarah Strobel 让海獭 Selka 分辨表面条纹间距相差 0.25 毫米的纹理板，海獭每次都能答对，速度是人类志愿者的 30 倍，做决定只需五分之一秒。海獭没有隔热脂肪，必须每天吃掉体重的四分之一，几乎总在潜水、抓取、挖找。它们的手掌布满触觉感受器，脑内的体感皮层为爪子分配了不成比例的神经区域。

人体皮肤里有多种机械感受器：默克尔盘检测持续压力，鲁菲尼末梢检测拉伸，迈斯纳小体检测慢振动，帕西尼小体检测快振动。触摸需要运动才能变精致：手指在表面上移动，反复碰撞微小的峰谷，在机械感受器里激起振动，人类才能分辨只有 10 纳米高度差的条纹。

Ken Catania 研究了星鼻鼹。它的鼻尖有 11 对粉红色手指状突起，布满名为 Eimer 器官的触觉感受器。鼹鼠在地下隧道里以每秒 12 次的频率用鼻子按压洞壁。第 11 对最小的突起对应脑内最大的神经代表区，是它的“触觉中央凹”。Catania 的高速摄像显示，鼹鼠识别猎物、吞下、再开始寻找下一口，平均只需 230 毫秒，最快 120 毫秒，相当于人类眨一次眼。信息从鼻尖到大脑只需 10 毫秒，视觉信息在同一时间里还无法穿过视网膜。Catania 说，鼹鼠速度快得几乎“赶在自己大脑前面”。

滨鸟用喙探测埋在沙下的猎物。红腹滨鹬找到双壳类的频率远高于随机搜索。Theunis Piersma 发现，它的喙尖有大量机械感受器，能感知喙插入沙粒时水压力波的畸变，探测到没有直接接触的硬物，他称之为“远程触摸”。

翡翠蜂（emerald jewel wasp）的产卵管既是钻头、毒液注射器，也是感觉器官。Ram Gal 和 Frederic Libersat 发现其尖端布满对气味和触觉敏感的突起，蜂用它们识别蟑螂大脑特有的触感。移走蟑螂大脑后，蜂反复刺探却找不到目标；把大脑换成质地相近的颗粒，蜂又恢复了精准。

鼠和负鼠用胡须“看见”世界。Robyn Grant 指出，啮齿动物持续扫动胡须，在脑内建立接触地图，行为类似人类用眼睛扫描场景。触觉器官遍布动物界：鸭喙上的机械感受器密度堪比人指尖，绿头鸭能在浑浊水里抓住蝌蚪；圆鳍鱼用敏感的胸鳍；带须海雀用头顶的冠羽触摸巢穴岩壁；恐龙可能先用原羽感知触觉，后来才用于飞行。

海牛 Hugh 和 Buffett 用唇间的口盘探索物体，这叫“嘴部操作”。口盘有约 2000 根胡须，体表还散布约 3000 根。2012 年 Gordon Bauer 让两头海牛分辨条纹间距不同的塑料板，它们的表现与海獭和人类相当。海牛还用体毛感知水中流动，被蒙眼、遮住面部胡须后，仍能检测到一米外振幅小于百万分之一米的振动球。

斑海豹 Sprouts 用胡须追踪鱼的尾流。港海豹的胡须扁平成刀刃状，表面起伏成串珠状，这种形状抑制了胡须自己产生的涡流，让海豹能感知远处鱼留下的水动力尾迹。Guido Dehnhardt 在 2001 年首次展示，蒙眼、堵耳的海豹能跟着一艘迷你潜艇的路径。他估算一条游动的鲱鱼留下的尾迹，海豹能从将近 200 码外追踪。海豹还能从尾流判断鱼游的方向、大小和形状，甚至能感觉到埋在沙下的比目鱼鳃盖产生的微弱水流。

鱼类有侧线系统，布满神经丘。Sven Dijkgraaf 在 1930 年代证明，盲鱼能用侧线感知水流畸变，探测移动甚至静止的物体，他把这称为“远距离的触觉”。群游的鱼用侧线同步彼此的速度和方向，捕食者来袭时，惊吓波沿鱼群传播，鱼群整体绕开。盲鱼也能群游。

厄瓜多尔洞穴里的盲鲶 Astroblepus phoeleter 几乎没有侧线神经丘，皮肤上覆盖着“操纵杆”状的机械感受器。Daphne Soares 发现这些是真正的牙齿，由牙釉质和牙本质构成，基部有神经。这条鲶鱼住在几乎天天爆发洪水的洞穴里，湍流可能压倒了侧线，促使它演化出更坚硬的传感器，用皮肤牙寻找可以贴壁等待洪水的平静区。

鳄鱼的颌缘有一排深色圆顶。Daphne Soares 发现这些是压力感受器，能检测水面涟漪。一条被蒙住眼和耳、但鼻部露出的鳄鱼，会冲向落入水中的一滴水。鳄类把这些凸起用于发现猎物、求偶、评估食物，甚至区分该咬的猎物和该叼的幼崽。Ken Catania 和 Duncan Leitch 证明，鳄鱼皮肤传感器的压力灵敏度是人体指尖的 10 倍。

鸟的羽毛和蝙蝠的翅膀都内置气流传感器。Suzanne Amador Kane 和 Daniel Van Beveren 发现，孔雀冠羽的共振频率恰好在 26 赫兹，与求偶雄孔雀抖尾羽的频率一致，雌孔雀可能既看见也感觉到求偶的震动。鸟翼上每根羽毛基部有伴生的小羽毛（filoplume），用于监测气流，防止失速。蝙蝠翼膜上散布触觉毛，Susanne Sterbing 发现多数毛只对从翼后向前的气流起反应——这正是失速即将发生的信号。用脱毛膏处理蝙蝠翅膀后，它们在障碍物迷宫中不再碰撞，但转弯变宽、变笨拙。

虎纹游走蛛的腿上密布数百万根毛，其中一些（trichobothria）对气流异常敏感，能探测到以每分钟一英寸速度流动的空气。Friedrich Barth 研究这种蜘蛛半个多世纪。它等飞虫接近到约 3.8 厘米时起跳捕获。木蟋蟀的尾须上有同样敏感的毛，能感知冲过来的狼蛛，狼蛛悄悄接近并起跳的成功率只有五十分之一。这些毛的灵敏度接近物理极限：偏转它们所需能量接近热噪声，再敏感就违反物理定律。Jerome Casas 认为这不是“优化”而是“最大化”，没人真正知道为什么。

作者用蜜蜂振翅赶走毛毛虫的例子收束本章：蜜蜂飞行扰动的气流被毛毛虫腹部毛感知，毛毛虫冻结、呕吐或掉落，减少了啃食。传粉者和啃食者被最轻微的气流和毛发的微小偏转连接起来。

第七章 起伏的地面：表面振动

红眼树蛙的胚胎能在被蛇攻击时提前孵化。Karen Warkentin 在哥斯达黎加观察青蛙和蛇，发现胚胎能区分蛇咬的振动与雨、风、脚步的振动。蛇咬产生较低频率、较复杂的模式，间隔着咀嚼和静止；把静止间隔剪进雨声录音，蝌蚪也会觉得更可怕。胚胎要到四天大时才有内耳振动感受器，之前无法感知蛇。作者写道，蛇在它们四天半大的世界里还不存在，几小时内，一个新感官启动，一个曾经完全无感的振动领域改变了它们的生活。

角蝉通过植物茎干发送振动。Rex Cocroft 用激光测振仪把植物上的振动转成可听声音。这类振动无法在空气中传播，却沿植物茎干传播。Cocroft 估计，约 20 万种昆虫靠表面振动沟通。角蝉的歌声低而悠长，听起来像鸟、猿或乐器。表面振动不遵循空气声波的物理限制：空气中音高通常与体型挂钩，但表面波没有这个限制，一只角蝉能发出与短吻鳄一样低的求偶鸣叫。表面波沿平面传播，能量损失慢，昆虫可以演化出更复杂的旋律。

沙蝎用脚上的裂隙感受器探测沙面振动。Philip Brownell 和 Roger Farley 在 1970 年代用隔断振动的沙盘实验证明，沙蝎能定位 20 英寸内任何行走或落下的物体。它摆出狩猎姿势，八只脚围成近圆形，比较每只脚收到振动的时间来定位目标。此前科学家认为沙粒会吸收振动，这个实验推翻了这个假设。

蚁狮在沙里挖锥形陷阱，靠细毛感知小于一纳米的振动。佛罗里达州的“worm grunting”传统——用铁条刮木桩制造振动引出蚯蚓——被 Ken Catania 证明是在模仿鼹鼠挖洞的振动。海鸥和木龟也会故意震动地面召唤蚯蚓。地鼠、沙蝎、蚁狮、蚯蚓都视力差且贴近地面，作者说，它们对地面振动敏感显得合乎常理。

纳米比亚沙漠金鼹的锤骨异常巨大，比人类的大，它把头和肩埋进沙里，用骨传导感知风掠过草丘产生的低频振动，从而定位白蚁巢，Peter Narins 提出了这个假说。金鼹虽然失明，却能近乎直线地走向远处一个又一个草丘。

Caitlin O'Connell 在纳米比亚埃托沙的掩体里观察大象，注意到大象有时会抬起一只脚、踮着脚尖前倾，像她研究过的角蝉。她推测大象用脚听地震波。2002 年她把当地象群的警报声滤掉高频、只保留地震成分，通过埋入地下的振动器播放，整群大象立即冻结、警觉、聚成防御队形。几年后她换成肯尼亚录的陌生警报，大象没有反应，说明它们不仅注意振动，还能分辨振动来自认识的象。

尼弗拉蛛（Nephila）的圆网既是陷阱也是感觉器官。蜘蛛身体上遍布裂缝感受器，集中在关节处形成琴形器。圆网是蜘蛛建造的表面，振动沿网丝传向它的腿。蜘蛛能分辨风、落叶和挣扎猎物的振动，能比较每条腿收到的振动强度定位猎物，能主动拉网丝“听”回声。Beth Mortimer 用气枪和高速摄像证明，某些蛛丝传导振动的速度范围超过任何已知材料。蜘蛛可以调节丝的粗细、张力、网的形状来调谐自己的感觉范围。Takeshi Watanabe 发现，饥饿的日本圆网蛛会改变网的结构，增加辐丝张力，以便感知更小猎物的弱振动；饱食的蜘蛛被放到饥饿蜘蛛织的紧绷网上，也会攻击小飞虫。作者写道，选择攻击哪些猎物这个决定被外包给了网，网不只是感觉的延伸，还是认知的延伸。黑寡妇蛛饥饿时会收起腿呈“蹲伏”姿态，把关节处的琴形器调到更高频率，避开风等低频干扰。

第八章 全用耳朵：声音

罗杰·佩恩（Roger Payne）在 1956 年研究仓鸮的听觉定位。他在黑暗的车库里铺满干树叶，放出一只老鼠，第四夜他听见仓鸮一击得手。仓鸮对鼠类沙沙声的定位精度约 2 度。仓鸮的面盘像雷达碟，把声音汇聚到耳孔；它的两耳不对称，左耳高右耳低，大脑比较声音到达两耳的时间差和响度差，同时定位垂直和水平方向。

声音是沿传播方向纵波的空气压力波，频率决定音高，振幅决定响度。耳朵由外耳、中耳、内耳构成，声波振动鼓膜，经三块听小骨放大传入耳蜗，耳蜗里的毛细胞把振动转成神经信号。作者对比猫头鹰和响尾蛇：两者都夜行、都捕鼠，但响尾蛇不常进食、靠伏击，可以用嗅觉选定伏击点等待猎物进入红外感应范围；猫头鹰新陈代谢高，必须频繁捕猎，需要长距离、快速、精确的听觉。

昆虫的耳朵独立演化过至少 19 次，长在膝盖、腹部、嘴、触角、胸部。昆虫耳朵大多从感知本体振动的弦音器演化而来，只需在覆盖它的角质层上变薄成鼓膜，就能变成耳朵。大多数昆虫是聋的，作者据此指出，听觉对很多动物可有可无。许多蝴蝶翅膀上有耳朵，Jayne Yack 证明它们调到捕食鸟的频率，用来预警。蟋蟀和螽斯的歌至少已响了 1.65 亿年；约 4000 万年前寄生蝇 Ormia ochracea 开始窃听雄蟋蟀的歌。Ormia 的两只鼓膜相距不到半毫米，被一根柔性杠杆连接，声音到达一个鼓膜时，杠杆以约 50 微秒的延迟把振动传给另一个，把两只耳朵的时间差放大。Ormia 转向蟋蟀的精度达 1 度，超过人类和仓鸮。

Barbara Webb 证明雌蟋蟀不需要“内部模板”就能识别雄性歌声：她的神经系统接线方式让识别和转向自动完成。作者据此提出昆虫耳朵的第二个教训：听觉可以极其简单。第三个教训来自夏威夷的扁翅蟋蟀：Ormia 曾使当地三分之一的雄蟋蟀数量骤降，蟋蟀在 20 代内演化出使翅膀哑声的突变，把求偶歌改为沉默，这成为野外记录最快的演化案例之一。作者写道，眼睛定义自然的调色板，耳朵定义自然的声音。

Mike Ryan 在巴拿马研究盾胸蛙。雄蛙发出下降调子的鸣叫，可附上一至多个“chuck”。雌蛙几乎总是选择带 chuck 的雄蛙，chuck 让叫声的吸引力提高五倍。Ryan 发现盾胸蛙内耳对 2130 赫兹特别敏感，这接近平均 chuck 的主频。他原以为蛙的耳朵为适应叫声而演化，但他研究了近缘物种后发现，那些不发 chuck 的蛙也有同样的耳朵频率偏好。他去厄瓜多尔给不发 chuck 的科罗拉多侏儒蛙的鸣叫加上盾胸蛙的 chuck，雌蛙竟被吸引。结论是：祖先蛙的耳朵早已偏向 2130 赫兹，chuck 演化出来是为了利用这个先存的感官偏好。Ryan 称之为“感官利用”（sensory exploitation）。而悬垂唇蝠也特别爱听带 chuck 的叫声：雌蛙听到配偶，蝙蝠听到晚餐，同一特征为雄蛙招来两种听众，所以雄蛙有时不愿加 chuck。

斑胸草雀的歌里含有人耳无法分辨的细节。Robert Dooling 用精细结构实验证明：人只能分辨时长超过 3 到 4 毫秒的差异，金丝雀和虎皮鹦鹉能到 1 到 2 毫秒，斑胸草雀对最短的 1 毫秒片段也不受骗。更出人意料的是，把草雀歌的音节顺序打乱，人类能听出差别，草雀却毫无察觉；把单个音节倒转，草雀立即发现。Dooling 说，它们关心的是单个音符内部的东西，不关心音节顺序。鸟类把意义编码在人耳抓不到、人脑不注意的方面，作者据此写道，物种间的沟通障碍也是感官障碍。

Jeffrey Lucas 发现鸟的听觉随季节变化。卡罗来纳山雀秋天成群，需要快速解析叫声的精细结构，听觉的时间分辨率上升、音高敏感度下降；春天求偶歌接近纯音，山雀的听觉转向精确的音高。白胸鳽的听觉变化方向相反。这些变化由雌激素等性激素驱动，雌雄雀的听觉在春天分道扬镳。作者写道，动物的感知世界不能是静态的，因为动物所在的世界不是静态的。

罗杰·佩恩 1971 年发表两篇论文：一篇与妻子凯蒂·佩恩共同揭示座头鲸唱歌，另一篇与 Douglas Webb 计算长须鲸的次声呼叫可在海洋中传播 13000 英里。后一篇论文几乎毁掉佩恩的职业生涯，资深鲸类研究者称其纯属幻想。冷战结束后，美国海军把 SOSUS 水下监听系统数据开放给 Chris Clark。克拉克第一天就看到单只传感器记录到的蓝鲸叫声超过此前科学文献描述的总和，他计算出其中一只鲸离传感器 1500 英里，还能在百慕大的传感器上听到爱尔兰的鲸歌。佩恩对了：蓝鲸的歌声能跨越大洋盆地。但没人确定鲸是否真的在如此远距离上沟通。Darlene Ketten 用医学扫描仪分析鲸耳，她的结果强烈支持鲸能听到自己叫声的次声频率，它们拿这个能力做什么仍是另一回事。

1984 年凯蒂·佩恩在波特兰动物园感到“像打雷却没有雷”的震动，她加快录音后听到牛叫般的声音：两只亚洲象隔着水泥墙在用次声聊天。她和 Joyce Poole、Cynthia Moss 随后证明非洲象在各种情境下使用次声呼噜，低频部分在 14 到 35 赫兹之间，与大型鲸相近。气温、清晰度和风力决定传播范围：正午炎热时象的听觉世界缩小，日落后数小时理论上能听到几英里外同类的呼叫。作者指出，关于鲸和象的许多理论仍是推测。

人类听不见的声音另一端是超声。1877 年 Joseph Sidebotham 在法国旅馆听到老鼠像金丝雀一样唱歌。约一个世纪后科学家才认识到，小鼠、大鼠等啮齿动物会发出大量超声呼叫，用于玩耍、交配、应激、母子联络。Heffner 夫妇提出，许多哺乳动物能听高频声音，是为了定位声源：头越小，两耳间距越短，只有波长更短的高频声才能提供有用的时间差，所以头部大小大致决定听觉范围上限。超声传播距离短，这限制了它的用途，但也让它可以保密：小鼠幼崽的隔离呼叫能召唤附近的父母，却不惊动更远处的捕食者。蓝喉蜂鸟唱出自己听不见的超声部分，作者提出可能的听众是昆虫——蛾类和蝴蝶约一半种类能听超声，蝙蝠大约在 6500 万年前出现，蛾的耳朵大部分在蝙蝠出现之前就已演化，只是后来调向更高频率。

第九章 寂静的世界回声震响：回声

大棕蝠 Zipper 用生物声呐感知环境。作者先讲历史：1790 年代拉扎罗·斯帕兰札尼用残酷实验证明蝙蝠在黑暗中能避开障碍，但当时无人理解其含义。1938 年唐纳德·格里芬带着一笼小棕蝠拜访一位发明超声波探测器的地方物理学家，听到扬声器里传出“嘈杂的喧闹声”。1944 年格里芬命名了“回声定位”（echolocation）。他一度以为这只是防撞警报，直到 1951 年他在伊萨卡附近的池塘边录音，听到蝙蝠追逐昆虫时脉冲迅速加密成急促的嗡嗡声，才意识到回声定位还是蝙蝠的捕猎方式。

作者列举回声定位要解决的十项挑战：距离、自我保护、速度、回声与呼叫的配对、从延迟推断距离、不断调整声呐、杂波环境、目标与背景的分离、群体中的干扰、精力消耗。蝙蝠的呼叫以窄锥形波束发出，大棕蝠的呼叫可达 138 分贝。它们收缩中耳肌肉在呼叫时降低听觉灵敏度，用声学增益控制保持回声音量恒定。追击最后阶段的“终端嗡嗡声”由每秒收缩 200 次的超快声带肌肉产生。James Simmons 和 Cindy Moss 证明蝙蝠能分辨一至两微秒的回声延迟差，对应不到一毫米的距离。大棕蝠在复杂自然环境中会用更短、更宽的呼叫，并把呼叫分组为“声呐频闪组”。

CF（恒频）蝙蝠与 FM（调频）蝙蝠不同：约 160 种菊头蝠、蹄蝠和帕内尔髭蝠发出持续数十毫秒的单音呼叫。翅膀与声音垂直的一刻会产生响亮清晰的“声学闪光”，CF 蝙蝠的长呼叫覆盖整个扑翼周期，能捕获大量闪光，从而在杂乱植被中分辨扇翅的昆虫。但 Doppler 效应让接近目标时的回声频率升高，CF 蝙蝠必须持续下调呼叫频率，使回声保持在其听觉最敏感频带的 0.2% 以内。Hans-Ulrich Schnitzler 1967 年发现这一补偿机制。

蛾子有多种反蝙蝠防御。半数以上蛾类有能听蝙蝠声呐的耳朵，从 15 到 33 码外就能听见蝙蝠，而蝙蝠要近到 9 码内才能听到蛾。虎蛾用侧腹的鼓状器官发出超声咔哒声，干扰蝙蝠的声呐；伯索尔迪亚虎蛾（Bertholdia trigona）的咔哒声与蝙蝠的回声重叠，让蝙蝠无法判断距离。月蛾没有耳朵、没有化学防御，但后翅拖出两条长尾。Jesse Barber 和 Juliette Rubin 的实验显示，月蛾尾翼平均让被蝙蝠吃掉的概率降低到九分之一。蝙蝠攻击尾巴、吐掉无味的碎片，蛾子得以逃生。

海豚和蝙蝠一样演化出回声定位，但研究因动物难以饲养而进展缓慢。美国海军在 1970 年代投资回声定位研究，目的是逆向工程改进军事声呐。Whitlow Au 在夏威夷凯内奥赫湾研究瓶鼻海豚，发现它们能分辨形状、大小、材质不同的物体，能辨别装满水、酒精和甘油的圆筒，能识别埋在几英尺泥沙下的物体并判断材质——迄今没有技术声呐能做到。假虎鲸 Kina 能分辨肉眼看来完全相同、厚度相差发丝的空心金属圆筒；一次实验中她认定两只有同一规格的圆筒不同，重新测量后发现其中一只确实有一端宽了 0.6 毫米。

海豚用鼻道里的声唇发声，经额隆聚焦。抹香鲸的发音器官在头部前端的声唇，声音向后穿过鲸脂体，经颅后气囊反射再向前，发出的声音达 236 分贝，是动物界最响的声音，聚焦成约 4 度宽的极细波束。作者说，如果瓶鼻海豚用声呐手电筒看海洋，抹香鲸发射的是激光。齿鲸的下颌骨薄壁内填充与额隆相同的脂肪，把声音导向内耳，它们是“用鼻子发声、用下巴听声”的回声定位者。水中的声波能穿透与海水密度相近的软组织，在骨骼和空气腔上反射，所以海豚能“看穿”目标，感知人的肺和骨骼，识别鱼的鳔，甚至知道鱼体内有金属钩。

作者用 Daniel Kish 的故事引入人类回声定位。基什出生后因眼癌摘除双眼，两岁起用舌头点击声呐探路。他在长滩街道上行走，能说出每栋房子的起止、门廊、灌木和路边停的车。失明的他描述经验时使用视觉语言：光滑表面“亮”，粗糙表面“暗”。他创立“盲人世界通行”机构，教数千名失明学生回声定位。Lore Thaler 用脑扫描显示，基什听到回声时，视觉皮层高度活跃，这些脑区被改造成处理回声、构建空间地图的区域。作者写道，回声定位是最主动的感觉，蝙蝠、海豚和人类总是在主动探索。

第十章 活的电池：电场

电鲶、电鳗等约 350 种鱼能产生电。电鳗的电器官占体长的三分之二，含约 100 列、每列 5000 到 10000 个电细胞，最强物种能放出 860 伏，足以击倒一匹马。捕猎时它先发弱脉冲让猎物肌肉抽搐暴露位置，再用强脉冲锁定麻痹猎物。作者说电鳗的电器官既是遥控器又是电击枪。

弱电鱼——非洲的象鼻鱼和南美的刀鱼——用微弱的电场感知周围。Hans Lissmann 1951 年在伦敦动物园观察非洲刀鱼倒着避开障碍，用结婚礼物得到一条刀鱼后，他在 1951 年用电极确认它持续发出电场，1958 年与 Ken Machin 发表论文证明它能分辨绝缘与导电物体，甚至能区分纯度不同的水。这个能力被命名为主动电定位（active electrolocation）。作者指出，电场不传播：刀鱼每次放电，电场立即围绕它成形，不需要像蝙蝠那样等回声返回，所以电定位是即时的，也是全方向的。但电场随距离迅速衰减，黑鬼刀鱼只能感知约一英寸内的水蚤，更远的物体模糊不清。要加倍感应范围需要八倍能量，而它已把总卡路里的四分之一花在发电上。Malcolm MacIver 形容，这条鱼始终处于浓雾之中。

弱电鱼也用电场沟通。脉冲型鱼（象鼻鱼）的脉冲形状携带物种、性别、地位和个体信息，脉冲的节奏传达意义；波型鱼（黑鬼刀鱼、玻璃刀鱼）发出连续的波，频率控制精度极高，Ted Bullock 曾测得其误差仅 0.00000014 秒。非洲象鼻鱼的一个分支（mormyrins）改造了专用的诺尔器官，能检测其他鱼电信号中的细微特征，Bruce Carlson 说它们拥有“电的颜色视觉”，其他象鼻鱼只有“单色”。这一感官变化改变了它们的演化：mormyrins 的电信号多样化速度快十倍，物种形成率高 3 到 5 倍，现有至少 175 种，而其他象鼻鱼约 30 种。乌班吉象鼻鱼的大脑占体重 3%，消耗 60% 的氧气。Nate Sawtell 说，看到它们就知道它们不是金鱼。

鲨鱼和鳐鱼用罗伦氏壶腹被动检测其他动物的电场。1678 年 Stefano Lorenzini 在电鳐面部发现这种结构，1960 年 R. W. Murray 证明它对电场有反应。Adrianus Kalmijn 1971 年证明，小点猫鲨能发现埋在沙下的比目鱼，即使遮住气味和机械线索；把鱼换成埋在电极下的弱电场，鲨鱼“执拗地挖向电场源”。锤头鲨把头部扩展成“锤子”，用宽阔的头部扫描海底寻找埋藏的猎物。锯鳐的“锯”占体长三分之一，布满壶腹，既是传感器也是武器。被动电感受只有短距离有效：鲨鱼在英里外靠嗅觉找食，接近后靠视觉，更近靠侧线，最后一击才用电感。

脊椎动物里约六分之一物种有电感受。这个感官很古老，脊椎动物的共同祖先很可能就有；它在演化中至少丢失四次，又被鸭嘴兽、针鼹、圭亚那海豚和电鱼各自重新获得。作者指出电感受器的特殊性：大脑的语言是电，其他感官都要把光、声、气味转成电信号，只有电感受器直接检测电本身。

陆地上的电感受在蜜蜂身上得到证明。地球大气有电势梯度，晴天每米约 100 伏特；花因含水而接地带负电，蜜蜂飞行时带正电，花粉在电荷吸引下跳到蜜蜂身上。Daniel Robert 2013 年用“电花”实验证明熊蜂能靠电场区分带电和不带电的假花，甚至区分电场形状不同的假花。蜂的“电感受器”是体表的绒毛，它们被电场偏转，触发神经信号。蜘蛛的飞行“气球”行为也与电场有关：Erica Morley 证明蛛丝离开蜘蛛身体时带负电，被带负电的植物排斥，这个力足以把蜘蛛送入空中；她施加人工电场时，蜘蛛做出气球姿态、放出蛛丝，有人真的“升空”。这一想法 1828 年就有人提出，但被支持风力的对手驳倒，沉寂了约两个世纪。作者写道，电场难以拍照、难以用词汇描述，研究它需要想象力的跳跃。

第十一章 它们知道路：磁场

每年春天，数十亿只布冈蛾从澳大利亚东南部平原飞越 600 英里，聚集到几个高海拔山洞里避暑。Eric Warrant 最初以为它们靠看星星导航，但蒙住天空后蛾仍能朝正确方向飞，他意识到它们能感知地磁场。作者写道，Warrant 得知这一点时心想“糟了”，因为磁感受研究被激烈竞争和令人困惑的错误污染，这是所有感官中我们了解最少的，尽管它的存在几十年前就被确认。

1950 年代 Friedrich Merkel 和学生们发现，笼中的欧洲知更鸟在秋季夜里朝西南方向跳动——那正是西班牙的方向。Wolfgang Wiltschko 用亥姆霍兹线圈旋转笼周磁场，知更鸟随之改变跳动方向，证明它们有内部罗盘。地磁场极弱，分子的随机抖动能量是它的 2000 亿倍，理论上没有生物应能感知如此弱的刺激，但知更鸟确实做到了。此后科学家在多种动物身上找到磁感受证据。

Jesse Granger 用另一种方法研究鲸。她整理了 33 年健康灰鲸无故搁浅的记录，与太阳活动数据对比，发现在太阳风暴最强烈的日子，灰鲸搁浅的概率是平时的四倍。她认为，这个相关性不能证明鲸有罗盘，但为鲸具有磁感受提供了线索。

海龟有罗盘和地图两套磁感。Ken Lohmann 和 Catherine Lohmann 1991 年证明幼年赤蠵龟有罗盘；随后他们把圈养的幼龟暴露在大西洋环形路径上各点的磁场倾角和强度组合中，幼龟在每个点都游向能保持在环流内的方向。倾角加强度构成类似经纬度的坐标，让磁场能充当海洋地图。幼龟只孵出一天、从未下过海，它们的磁地图必定是遗传编码的。成年赤蠵龟学会更丰富的磁性地形。作者指出磁地图的局限：动物只能感知当前位置的磁场，要知道“那边”的磁场必须移动，且必须移动很远，因为短距离内磁场信息不够精确。绿海龟能精确返回出生海滩——一条往返巴西与阿森松岛的 1200 英里路线。Ken Lohmann 已经研究海龟三十多年，被问到动物如何感知磁场时，他笑道：“想法很多，证据很少。”

磁感受器至今未被找到，这是唯一没有已知感受器的感官。Sonke Johnsen 说这像“针堆里找针”。研究集中在三个假说。磁铁矿假说：细菌体内有磁铁矿晶体链，动物理论上也能造出自己的磁铁矿罗盘，细胞里的磁针随身体转向而牵拉传感器，但没人找到这样的细胞。电磁感应假说：鲨鱼和鳐鱼游泳时在地磁场中感应出电流，用电感受器判断航向；David Keays 证明鸟类内耳也有导电液和与鲨鱼相同的电感受蛋白，感应机制可能也适用于鸟。自由基对假说：两个分子在光触发下结合，磁场的强弱改变反应的最终产物，把难以检测的磁场刺激转成可评估的化学刺激。Klaus Schulten 1978 年提出这个想法被 Science 拒稿，他把论文发表在德语期刊上，2000 年与 Thorsten Ritz 发表论文，把自由基对定位到眼睛里的隐花色素。Wiltschko 夫妇发现鸣禽罗盘确实依赖光，特别是蓝光或绿光。Henrik Mouritsen 在鸟脑前部找到名为 cluster N 的区域，它只在夜间迁徙、使用罗盘定向时活跃，且属于视觉中枢。这些线索汇成一个惊人结论：鸣禽可能“看见”地磁场，也许在视野里叠着一层淡淡的阴影。但没人能问鸟它看见了什么。

磁感受研究饱受不可重复的困扰。1997 年声称蜜蜂能检测磁场的论文，二十年后被发现统计错误严重到“不如研究随机数生成器”；1999 年声称帝王蝶有罗盘的论文在作者意识到昆虫实际朝向衣服反光后撤回；2002 年 Wiltschko 夫妇的“知更鸟只有右眼有罗盘”论文被 Mouritsen 团队十年后用严谨实验反驳；2015 年声称在线虫和果蝇里找到磁感受器的研究都无法复现，果蝇研究还被指“违反物理基本定律”。作者分析了原因：磁场不可感知，研究者无法察觉设备意外产生的异常场；寻找磁感受器变成竞赛，制造了追求快和大主张的激励；磁感本身可能天生有噪声，动物需要长时间取平均，实验者选错观测窗口就得不到稳定结果。这就是为什么没有动物单独依赖磁感，作者引用 Warrant 的话：动物“动用一切能用的信息，在一切方面都是多感官的”。

第十二章 同时打开所有窗户：整合感官

埃及伊蚊寻找人类时把多种感官并用。Krithika Venkataraman 和 Leslie Vosshall 的实验室证明，蚊子被我们呼出的二氧化碳和皮肤气味吸引；但单靠二氧化碳不够，单靠气味也不够。Molly Liu 的实验显示，没有二氧化碳时，热壁是危险的、令蚊子避开；喷入二氧化碳后，蚊子涌向热壁。敲除嗅觉基因 orco 只能让蚊子忽略体味，它们仍会被二氧化碳吸引；敲除二氧化碳受体基因，它们仍能找到人。Vosshall 说，这种蚊子在每一点都有 B 计划。埃及伊蚊源于撒哈拉以南森林，数千年前某个谱系偏好上人类，成为城市动物，其感知世界被调谐到人类身体的独特线索。

作者在导言里介绍了 Uexküll 把动物身体比作房子的比喻，本章要求读者把房子当作整体来看。任何物种都不只用一种感官：狗是嗅觉大师但有大耳朵，猫头鹰是听觉大师但有大眼睛，跳蛛依赖大眼睛但也感知振动和空气声，星鼻鼹用触觉捕猎也能在水下用鼻尖吹泡闻气味，鲨鱼在英里外用嗅觉、接近后用视觉和侧线、最后一击用电感。

感官可以融合。一些人类有联觉，声音有纹理和颜色；对动物这很正常。鸭嘴兽喙里既有电感受器也有触觉感受器，脑内接收两者的神经元重叠，它可能只有单一的“电触觉”。蚂蚁的触角是嗅觉与触觉器官，William Morton Wheeler 1910 年写道，如果人类指尖有精致的鼻子，世界会由“成形的气味”构成。感官还可以交叉识别：海豚能用声呐扫描一个隐藏物体，再用视觉认出它，这叫跨模态物体识别，蜜蜂和电鱼也会。

作者介绍自我产生信号与他者产生信号的区分：外感受（exafference）来自世界，再感受（reafference）来自自身动作。蚯蚓钻孔时头部触觉受体的压力信号，和被人戳时完全相同，它必须区分两者。神经系统在发出运动指令的同时复制一份，发送给感官系统，感官用副本预测即将到来的自身信号，把预测与现实比较，从而分辨哪些信号来自外界。这个机制叫内导副本或伴随放电（corollary discharge）。它解释了你为什么挠不到自己痒，为什么眼睛不断跳动而视野稳定，为什么蟋蟀鸣叫时能屏蔽自己的声音，为什么鱼能感知别的鱼的流动而不被自己搅动的水流干扰。作者引用 Michael Hendricks 的话：把感知经验整理成自我产生与他者产生，很大程度就是“知觉”（sentience）的工作，它不需要意识，存在于只有几百个神经元的神经系统里。

作者用章鱼说明整合感官的复杂性。作者在纽约实验室看到两只章鱼 Qualia 和 Ra，它们一度热衷拧开装有螃蟹的罐子，后来放弃。Frank Grasso 不确定它们是否看得见罐里的螃蟹，也不确定打开罐子这个行为来自中央大脑还是腕部自发的探索。章鱼中枢神经系统约 5 亿个神经元，只有三分之一在头部，其余 3.2 亿分布在八条腕里。每条腕有自己的神经节、每个吸盘有自己的神经节；腕部的神经回路足以完成伸、抓、拉回等动作，无需中央大脑参与。吸盘边缘有 10000 个机械感受器和化学感受器，触觉与味觉“密不可分地融合”。Letizia Zullo 发现章鱼大脑没有身体地图，刺激一个部位时多条腕同时伸展。Martin Wells 相信章鱼没有身体形状的内在图像。Peter Godfrey-Smith 把章鱼身体称为“纯粹可能性的身体”。作者由此提出，章鱼可能拥有两个感知世界：腕的味触世界和头部的视觉世界，两者之间的信息交换被简化。要理解章鱼，需要知道关于它的一切——感官、神经系统、身体、需求、环境、演化史和生态现状。

第十三章 拯救寂静，保存黑暗：受威胁的感官景观

人类以感官污染改写了其他动物的世界。作者以怀俄明大提顿国家公园科尔特尔湾停车场为例：32 盏路灯被 Jesse Barber 改装成可切换白光和红光的灯泡，每三天换一次颜色，漏斗陷阱收集灯下昆虫，无线电应答器追踪被标记的小棕蝠。白光强烈影响昆虫和蝙蝠行为，红光几乎无影响。作者在红光下第一次在北半球看见银河。Pierantonio Cinzano 的团队 2001 年绘制全球光污染地图，2016 年更新显示 83% 的人、超过 99% 的美国人和欧洲人生活在光污染天空下；每年人造光覆盖的地球面积增加 2%，亮度增加 2%。三分之一以上的人看不见银河。

纽约每年 9 月 11 日的纪念光束用雷达图像分析显示，七夜运行拦下约 110 万只鸟。光柱极高，几英里高空的候鸟也被吸入，聚集密度达正常水平的 150 倍。只要光束困住超过一千只鸟，就关闭 20 分钟让它们恢复方向。1886 年电灯泡商业化后不久，伊利诺伊州迪凯特的电光塔就撞死了近千只鸟。Travis Longcore 估算美国和加拿大每年约 700 万只鸟死于通讯塔碰撞，把常亮红灯换成闪烁灯可避免许多死亡。海龟幼崽被人工光引离海洋；一盏路灯能把蛾从 25 码外吸引过来。Eva Knop 2014 年在瑞士七片草甸装上路灯，被照亮的鲜花收到传粉昆虫的拜访减少 62%，一株植物少结了 13% 的果实。蓝光和白光最糟糕，蓝色扰乱生物钟、强烈吸引昆虫、容易散射；新一代高效白色 LED 含大量蓝光，若全球换用，光污染总量会增加两三倍。

噪声污染同样改写世界。Kurt Fristrup 和 Rachel Buxton 的国家公园管理局团队在近 500 个地点录制了约 150 万小时音频，发现人类活动使 63% 保护区背景噪声翻倍，21% 保护区增加十倍。在后一类地点，原本能听到 100 英尺外的声音，如今只能在 10 英尺内听到。2003 年 Hans Slabbekoorn 和 Margriet Peet 发现莱顿的噪音社区迫使大山雀提高鸣叫频率；次年 Henrik Brumm 发现柏林夜莺被迫唱得更响。Jesse Barber、Heidi Ware 和 Christopher McClure 在爱达荷州建造了“幽灵公路”：在半英里长的扬声器走廊里循环播放车流声，三分之一的候鸟避开该处，留下的鸟花更多时间警戒、增重更少。美国大陆 83% 以上的土地距公路不到一公里。John Hildebrand 指出，二战后到 2008 年全球商船队增长三倍多，把海洋低频噪声又提高了 15 分贝；他估计在这轮增长之前，海洋已经比没有螺旋桨的原始状态响约 15 分贝，因此累计增幅约为 30 分贝。他反问：如果在你的办公室把噪声提高 30 分贝，职业安全部门会要求你戴耳塞，“我们在用这些噪声水平对海洋动物做实验，而这个实验我们不会允许拿自己做”。

感官污染的具体后果：垂直光滑表面在蝙蝠声呐里听起来像开阔空气，蝙蝠常撞上窗户；DMS 引导海鸟找到食物，如今也引导它们找到人类倾倒的塑料，这可能是约 90% 海鸟最终吞下塑料的原因；海牛能感知船桨搅动的水流，但不足以避开快艇，船只碰撞占佛罗里达海牛死亡至少四分之一；河水中的气味指引鲑鱼回出生溪流，但杀虫剂会削弱它们的嗅觉；海底弱电场引导鲨鱼找到埋藏的猎物，也让它们靠近高压电缆。

维多利亚湖的丽鱼是感官污染改变进化的例子。深处光线偏黄橙、浅处偏蓝，这影响丽鱼的眼睛和择偶：深水雌鱼偏好偏红的雄鱼，浅水雌鱼偏好偏蓝的，颜色偏好像屏障一样把丽鱼分裂成一系列形态。过去一个世纪，农田径流和污水使湖中藻类疯长，光线梯度在部分地区消失，丽鱼的颜色和视觉偏好不再起作用，物种数量崩溃。作者引用 Ole Seehausen 的话，称之为“观测到的最快大规模灭绝事件”。

感官污染可以逆转。2020 年 COVID-19 疫情期间，全球约 45 亿人被要求待在家里，柏林夜空比平时暗一半，全球地震振动连续数月减半，阿拉斯加冰川湾的噪声比前一年低一半，城市居民突然听到鸟鸣。Clinton Francis 说，人们意识到后院里的感官世界比疫情前广阔得多。2007 年 Kurt Fristrup 在缪尔森林竖立“安静区”标牌，鼓励游客降低声音，没有任何执法，公园噪声降低了 3 分贝，相当于少了 1200 名游客。Tim Gordon 在 2017 年把健康珊瑚礁的录音在珊瑚碎石上方循环播放，40 天后，这些声学增强的礁石上的幼鱼数量是静音礁石的两倍，物种多 50%。作者提醒，扬声器昂贵、珊瑚礁广大，不减少碳排放，礁石仍前景暗淡；但恢复声音能争取时间。

作者引用 William Cronon 1995 年的文章《荒野的麻烦》，批评把荒野等同于壮丽景色的做法。作者提出，荒野存在于感知之中，存在于我们感知世界之外的感官空间里：后院的蜜蜂测量花的电场，叶蝉在茎里传送振动旋律，鸟看见 rurple 和 grurple 的隐藏调色板。

作者以 Uexküll 1934 年关于天文学家的 Umwelt 作结：天文学家借助巨大的光学工具，把人类感知延伸到最遥远的星辰。生物学家用更小尺度的工具——跳蛛眼动追踪器、夜视镜、高速摄像机、激光、超声波探测器、激光测振仪、SOSUS 水听器、电极——同样瞥见无限。回到全书开头的想象房间：在那些动物里，只有人类 Rebecca 缺少紫外视觉、磁感受、回声定位和红外感应，但她可能是唯一能知道其他动物在感知什么、并且也许唯一会在乎的动物。作者写道，通过耐心观察、技术、科学方法和想象力，我们可以尝试踏入其他动物的世界，这种选择是一种礼物。