调查背景与中心问题
本书作者 Merlin Sheldrake 拥有剑桥大学热带生态学博士学位，曾作为史密森尼热带研究所的博士前研究员在巴拿马的热带森林中研究地下真菌网络。他的调查材料包括巴拿马森林中的土壤样本、植物根系切片、提取的真菌 DNA、放射性同位素标记物，以及历史文献、同行评议的科学论文和临床试验数据。
全书的中心问题探讨真菌如何挑战人类对生物个体边界、感知能力、智力定义以及生态系统运作方式的既有认知。真菌界构成了生命的一个独立界别，目前估计全球有 220 万至 380 万种真菌，是植物种类数量的 6 到 10 倍，但仅有约 6% 的物种被正式描述。真菌的代谢能力使其能够分解木质素、岩石、原油、聚氨酯塑料甚至 TNT 炸药。作者通过亲历的野外考察、实验室观察以及对前沿科学研究的梳理，详细解析了真菌在微观细胞尺度到全球气候尺度上发挥的物理与化学机制。
真菌的身体与菌丝网络
真菌的身体构造与动植物存在根本差异。大多数真菌形成由被称为“菌丝”（hyphae）的细管状结构组成的网络，即菌丝体（mycelium）。菌丝的直径通常在 2 到 20 微米之间，比人类头发细五倍以上。菌丝通过顶端生长，细胞内部的囊泡以每秒高达 600 个的速度抵达顶端并融合，提供生长所需的材料。在特定条件下，菌丝可以无限延长。
菌丝的生长能够产生巨大的物理压力。当致病真菌感染植物时，其穿透性菌丝的压力可达 50 到 80 个大气压，足以穿透聚酯薄膜和凯夫拉纤维。当菌丝聚集形成蘑菇时，通过快速吸收水分膨胀，能够产生破坏沥青路面的力量；毛头鬼伞（Coprinus comatus）在破土而出时，甚至能顶起重达 130 公斤的铺路石。
菌丝体网络的形成依赖于两个基本动作：分支和融合（anastomosis）。菌丝必须能够识别自身与他者，以避免与致命的竞争者融合，同时寻找合适的交配对象。真菌的交配型系统极其复杂，例如裂褶菌（Schizophyllum commune）拥有超过 23000 种交配型，几乎每一种都能与其余的任何一种成功交配。
感知和行为边界
真菌没有大脑或中枢神经系统，但菌丝体网络能够整合多重感官数据并作出行为调整。卡迪夫大学的微生物生态学教授 Lynne Boddy 通过实验观察了木材腐朽菌簇生沿丝伞（Hypholoma fasciculare）的觅食行为。当菌丝体从一块木块向外呈放射状生长并接触到一块新木块时，整个网络的行为会发生改变：它停止向其他方向的探索，撤回多余的菌丝，并加粗连接新食物源的通道。如果在新连接建立前移除原始木块并剥离菌丝，真菌仍会朝着新木块的方向生长，表现出一种尚未明确机制的方向记忆。
瑞典隆德大学的真菌学家 Stefan Olsson 对发光侧耳（Panellus stipticus）的生物发光现象进行了实验。他观察到发光波在几分钟内穿过整个培养皿中的菌丝网络。当他用移液管尖端刺伤菌丝体一侧时，发光现象在 10 分钟内蔓延了 9 厘米，这一速度远超化学信号在网络中扩散的极限。Olsson 随后将微电极插入蜜环菌（Armillaria）的菌丝中，检测到了类似动物感觉神经元的动作电位，发射频率约为每秒 4 次，传导速度至少为每秒 0.5 毫米。当他在菌丝体上放置一块作为食物的木块时，电脉冲的发射率翻倍；而放置同等重量的不可食用塑料块时，发射率没有变化。西英格兰大学非传统计算实验室的 Andrew Adamatzky 进一步提出，真菌网络可能通过这些电脉冲来处理信息，并在实验中记录了平菇（Pleurotus ostreatus）对火焰刺激的电生理反应。
酵母、发酵与分类学挑战
酵母是一类单细胞真菌，通过出芽生殖繁衍。酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）在无氧条件下将糖转化为酒精和二氧化碳。人类与酵母的互动历史深远，肯尼亚出土的十万年前的石器上附着的淀粉粒表明，早期人类可能已经在使用非洲酒椰（Hyphaene petersiana）发酵液体。
生物学家 Robert Dudley 提出“醉猴假说”（drunken monkey hypothesis），解释人类对酒精的偏好。大约一千万年前，人类与大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩的共同祖先体内用于解毒酒精的乙醇脱氢酶（ADH4）发生了一次基因突变，使其代谢酒精的效率提高了 40 倍。这一突变发生在灵长类动物减少树上活动、适应地面生活的时期，使它们能够安全地食用掉落在地上并自然发酵的熟透果实，从而开拓了新的食物来源。
真菌的形态多变性对传统的林奈分类学构成了挑战。同一种真菌可以生长出形态完全不同的结构，且许多物种缺乏可用于界定身份的明显物理特征。现代基因测序技术揭示，单个真菌“个体”的菌丝体内部可能存在多个不同的基因组。真菌学家 Nicholas Money 甚至在 2013 年提出，由于真菌物种的边界过于模糊，应当彻底放弃真菌物种命名的概念。
地衣与个体边界的消解
地衣覆盖了地球表面约 8% 的面积，能够在极端环境中生存。在国际空间站的 BIOMEX 实验中，一种名为 Circinaria gyrosa 的地衣在暴露于太空真空、极端温度波动以及 12 千戈瑞（人类致死剂量的 12000 倍）的伽马辐射后，仍能通过进入休眠状态存活下来，并在重新水化后 24 小时内恢复代谢活性。
1869 年，瑞士植物学家 Simon Schwendener 提出地衣的“双重假说”，认为地衣是由真菌（提供物理保护和矿物质）和藻类（进行光合作用提供能量）组成的共生体。这一假说打破了物种必须通过谱系分化演化的传统观念，证明了生命演化树上早已分化的分支可以在单个生物体内重新汇合。Lynn Margulis 后来利用地衣作为类比，提出了内共生理论，证明真核细胞中的线粒体和叶绿体起源于被吞噬的自由生活细菌。
2016 年，蒙大拿州的 Toby Spribille 及其团队在《科学》杂志上发表研究，彻底颠覆了地衣仅由一种真菌和一种藻类组成的传统认知。通过对地衣进行全基因组测序，他们发现跨越六大洲的多种大型地衣中，普遍存在第三个共生伙伴：一种担子菌酵母。两年后，该团队在狼衣（wolf lichens）中又发现了第四种真菌伙伴。地衣实际上是一个包含多种真菌和细菌的微型生态系统，这使得生物学界无法在解剖学、发育学或遗传学上给出一个单一、稳定的地衣定义。
菌根共生及植物营养交换
大约 4.5 亿年前，绿藻开始向陆地迁移。当时的陆地环境恶劣，缺乏土壤，营养物质被锁定在岩石中。植物的祖先缺乏根系，无法提取矿物质。化石证据表明，早期的陆地植物通过与真菌建立共生关系才得以在陆地上存活。真菌利用酸和高压在岩石中钻孔，提取磷、钙和二氧化硅等矿物质，并将其输送给植物，换取植物通过光合作用产生的碳水化合物。
利兹大学的 Katie Field 和生物地球化学家 Benjamin Mills 利用 COPSE 气候模型测试了菌根真菌对古代气候的影响。在泥盆纪时期，植物与真菌的合作导致植物大量繁衍，植物根系和真菌的岩石风化作用将大气中的二氧化碳转化为碳酸盐和硅酸盐，冲入海洋并沉积。这一过程使大气中的二氧化碳浓度下降了 90%，引发了全球变冷。模型显示，仅通过调节植物与真菌之间营养交换的效率，就能显著改变全球气候和大气成分。
阿姆斯特丹自由大学的 Toby Kiers 利用放射性和发光标记物追踪了植物与真菌之间的物质流动。她的实验排除了植物或真菌单方面控制交换的假设。植物根系能够优先将碳分配给提供更多磷的真菌菌株；反之，获得更多碳的真菌也会向该植物提供更多的磷。在另一项实验中，Kiers 发现真菌能够执行“低买高卖”的策略。当真菌网络的不同部分面临不平等的磷供应时，真菌会利用微管马达将磷从资源丰富的区域主动运输到资源匮乏的区域。在匮乏区，植物对磷的需求更高，真菌每提供一单位的磷就能换取更多的碳。
农业实践直接影响这些共生关系。苏黎世 Agroscope 研究所 2019 年的一项研究比较了有机农业和常规集约化农业对作物根部真菌群落的影响。结果显示，有机农田中的菌根真菌丰度更高，群落结构更复杂，包含 27 种高度连接的“基石物种”；而在使用化学肥料和频繁翻耕的常规农田中，这些基石物种完全消失。
地下网络的证据与争议
“木宽网”（wood wide web）这一隐喻描述了菌根真菌在森林地下将不同植物连接起来的共享网络。这一现象的早期线索来自水晶兰（Monotropa uniflora）等菌异养植物（mycoheterotrophs）。这些植物失去了光合作用能力和叶绿素，完全依赖菌根真菌网络从其他绿色植物那里获取碳源。
1984 年，David Read 及其同事首次在实验室中证明了碳可以通过真菌通道在绿色植物之间转移。他们将带有放射性碳同位素的二氧化碳提供给“供体”植物，六周后在放射自显影底片上观察到放射性物质穿过真菌菌丝，出现在相邻的“受体”植物根部。1997 年，Suzanne Simard 在《自然》杂志上发表研究，证明这种转移在自然森林中同样存在。她使用不同的放射性同位素标记白桦和花旗松幼苗，发现碳在共享菌根网络的树木之间双向流动。当花旗松被遮蔽、光合作用受限时，它从白桦处接收的碳量增加。
除了营养物质，信息化学物质也能通过网络传递。阿伯丁大学的 Lucy Gilbert 和 David Johnson 设计了实验：用 50 微米孔径的尼龙网将蚕豆植物隔开，这种网孔允许真菌菌丝穿过，但阻止植物根系接触。他们用塑料袋罩住植物以阻断空气中的化学信号传播。当网络中的一株植物遭到蚜虫攻击时，通过真菌网络相连的未受攻击植物开始大量分泌挥发性防御化合物，这些化合物成功吸引了捕食蚜虫的寄生蜂。
Kevin Beiler 通过 DNA 指纹技术绘制了不列颠哥伦比亚省一块 30 乘 30 米的花旗松林地内的真菌网络拓扑结构。他发现该网络具有无标度（scale-free）特性：少数古老的“枢纽树”拥有极高的连接度，其中连接最广的一棵树与另外 47 棵树相连。这种结构使得网络具有韧性，但也意味着针对枢纽树的商业采伐会导致网络严重受损。
关于共享菌根网络的争议依然存在。部分研究未能观察到植物间的物质转移，表明该现象高度依赖于特定的真菌和植物物种及环境条件。此外，将真菌视为被动“管道”的植物中心主义视角受到批评。真菌控制着土壤矿物质的供应，在某些情况下，大型植物作为更强的碳源和营养汇，会通过网络不成比例地抽取营养，从而加剧对相连小型植物的竞争劣势。核桃树等植物分泌的化感毒素也能通过菌根网络传输，抑制周围番茄等植物的生长。
松露及动物关系
松露是多种菌根真菌的地下子实体，如皮埃蒙特白松露（Tuber magnatum）和佩里戈尔黑松露（Tuber melanosporum）。由于生长在地下，松露无法依靠风力散播孢子，必须合成强烈的挥发性化学物质来吸引动物挖掘和食用。
1981 年的一项德国研究在松露中检测到了雄烯醇（androstenol），这是一种在公猪体内作为性激素的类固醇，研究者据此解释母猪为何擅长寻找松露。然而，1990 年的后续实验将真松露、合成松露香精和纯雄烯醇分别埋在地下 5 厘米处，测试猪和受过训练的狗的反应。结果所有动物都找到了真松露和合成香精，但没有一只动物对纯雄烯醇作出反应。后续研究将松露的吸引力指向二甲基硫醚等化合物。实际上，白松露产生的挥发性分子超过 100 种，这些气味是由真菌细胞及其内部高达每克十亿个的细菌群落共同代谢产生的。松露的香气在其孢子成熟时达到顶峰，一旦细胞死亡，代谢停止，香气也随之消失。
真菌不仅吸引动物，还能捕食动物。食线虫真菌在有机物质匮乏时会发育出专门的捕食器官。平菇（Pleurotus ostreatus）的菌丝柄上会分泌含有毒素的液滴，麻痹接触到的线虫，随后菌丝长入线虫体内进行消化。少孢节丛孢菌（Arthrobotrys oligospora）则能检测到线虫用于调节发育和吸引配偶的化学物质，从而精准地在猎物附近长出粘性网或能在 0.1 秒内膨胀锁死的菌丝套索。
寄生与操控
真菌对动物行为的操控在“僵尸真菌”中表现得最为极端。偏侧蛇虫草菌（Ophiocordyceps unilateralis）感染木蚁后，会剥夺蚂蚁对高度的恐惧，迫使其离开蚁巢，爬上植物。真菌精确控制蚂蚁在正午时分、面向太阳的方向，咬住距离地面 25 厘米高的树叶主叶脉，形成“死亡之咬”。随后，菌丝从蚂蚁脚部生长，将其固定在叶片上，真菌消化蚂蚁身体并在其头部萌发子实体，向下方的蚁道散播孢子。
David Hughes 团队在 2017 年通过 3D 重建技术分析了感染蚂蚁的组织切片。他们发现真菌占据了蚂蚁体内高达 40% 的生物量，菌丝缠绕并穿透肌肉纤维，形成相互连接的网络。然而，蚂蚁的大脑中完全没有真菌的存在。真菌通过分泌化学物质（如麦角生物碱）直接作用于蚂蚁的肌肉和中枢神经系统，实施药理学操控。
西弗吉尼亚大学的 Matt Kasson 团队研究了感染蝉的团孢霉（Massospora）。这种真菌导致蝉的腹部后三分之一解体，暴露出真菌孢子。受感染的雄蝉尽管生殖器官已脱落，却表现出极度活跃的交配行为，从而将孢子传播给其他蝉。化学分析显示，真菌在蝉体内合成了卡西酮（cathinone，一种存在于阿拉伯茶中的安非他命类兴奋剂）和裸盖菇素（psilocybin）。
迷幻真菌
裸盖菇素是多种“迷幻蘑菇”（如 Psilocybe cubensis）中的活性成分。进入人体后，裸盖菇素转化为脱磷酸裸盖菇素（psilocin），通过刺激血清素受体介入神经系统的电信号传导。Beckley/Imperial 迷幻药研究项目在 2000 年代末的脑成像研究表明，裸盖菇素并未增加大脑的整体活动，而是降低了“默认模式网络”（Default Mode Network, DMN）的活跃度。DMN 的抑制导致大脑中原本互不相连的区域建立大量新的神经通路，引发自我边界消解（ego-dissolution）和无约束的认知状态。
2016 年，纽约大学和约翰斯·霍普金斯大学的临床试验将裸盖菇素用于治疗晚期癌症患者的抑郁和焦虑。单次服用后，80% 的患者症状显著减轻，效果持续至少六个月。患者报告了强烈的神秘体验和与万物互联的感受。
从演化角度看，俄亥俄州立大学的 Jason Slot 估计，合成裸盖菇素的能力大约在 7500 万年前演化出来。DNA 分析显示，合成裸盖菇素所需的基因簇通过水平基因转移（horizontal gene transfer）在不同真菌谱系间完整跳跃。由于这些真菌多生长在腐木和动物粪便中，这些环境中充满以真菌为食的昆虫，研究者假设裸盖菇素最初的演化价值在于干扰昆虫的神经系统，改变其觅食行为以保护真菌。
真菌在分解和生态修复中的作用
石炭纪时期（距今 2.9 亿至 3.6 亿年前），早期木本植物大量繁衍。木材的结构强度来自木质素，这是一种分子环排列杂乱无章的复杂聚合物。当时，绝大多数生物无法分解木质素，导致大量死亡的树木堆积，最终形成了今天人类开采的煤炭。
白腐菌（white rot fungi）演化出了分解木质素的能力。它们分泌非特异性的过氧化物酶，释放出高活性的自由基，通过“酶促燃烧”（enzymatic combustion）强行打破木质素的化学键。今天，真菌的分解作用每年向大气释放约 850 亿吨碳，而 2018 年人类燃烧化石燃料的排放量约为 100 亿吨。
真菌的这种“自由基化学”能力被应用于真菌修复（mycoremediation）。Peter McCoy 创立的“激进真菌学”（Radical Mycology）运动致力于利用真菌解决环境污染。McCoy 通过逐步减少替代食物源，成功训练平菇（Pleurotus）菌丝体以废弃的烟头为唯一食物源，分解其中与木质素降解副产物结构相似的毒素。Paul Stamets 与美国国防部合作，利用云芝（Trametes versicolor）和 Psilocybe azurescens 成功降解了 VX 神经毒气的剧毒前体物质 DMMP。
Stamets 还在《自然-科学报告》上发表研究，利用木材腐朽菌的提取物拯救蜜蜂。实验表明，在蜜蜂的糖水中加入 1% 的木蹄层孔菌（Fomes fomentarius）和灵芝（Ganoderma）提取物，能将蜜蜂体内的残翅病毒载量降低 80 倍，将西奈湖病毒载量降低 45000 倍。
在真菌制造（mycofabrication）领域，Ecovative Design 公司利用灵芝等白腐菌的菌丝体处理农业废弃物（如锯末和玉米秸秆）。菌丝体在模具中生长并交织成致密的网络，随后通过干燥杀死真菌，制成重量轻、防水、阻燃且抗压强度优于木框架的建筑材料、包装泡沫和真菌皮革，以替代污染严重的塑料和动物皮革。
非洲的巨型白蚁（Macrotermes）在数千万年前就掌握了类似的真菌利用技术。白蚁无法直接消化木材，它们将咀嚼后的木浆吐在蚁丘内部的“菌梳”上，培育蚁巢伞（Termitomyces）真菌。真菌利用自由基化学分解木质素，白蚁则食用分解后的产物。白蚁通过调节高达 9 米的蚁丘内部的通风管道，精确控制温度、湿度和二氧化碳浓度，为真菌提供最佳的工业化生长环境。